Муравьи рода формика » 5. Появление молодых самок и самцов

Как мы уже говорили выше (см. главу I), самцы у муравьев выводятся из гаплоидных яиц, а самки и рабочие — из диплоидных, причем предопределена генетически лишь тенденция дальнейшего развития диплоидных яиц, а окончательный путь определяется потребностями семьи. Известно также, что почти всегда у Formica вылет половых особей происходит в течение короткого времени, следовательно, лишь в определенное время появляются условия, в результате которых в гнездах воспитываются самки и самцы.

Этот процесс пока прослежен только на представителях одного подрода — Formica s. str., у которых вылет крылатых происходит весной либо (у F. pratensis) весной и во второй половине лета (две генерации).

Как показали исследования Гессвальда, Вира и Отто (Gosswald, Bier, 1955, 1957; Otto, 1960b), основным фактором, вызывающим появление гаплоидных яиц, является температура, при которой происходит откладка. При низких температурах порядка 15—20°, в связи с малой подвижностью сперматозоидов, откладываются неоплодотворенные яйца, а при температуре свыше 20° происходит оплодотворение. Однако при слишком низких или, наоборот, высоких температурах откладываются неоплодотворенные, но диплоидные яйца. Таким образом, самцы выводятся из яиц, отложенных при 15—20°.

Гессвальд (Gosswald, 1957a, b, 1962 a; Gosswald, Bier, 1955) указывает, что в малонаселенных, мелких или сильно затененных гнездах температура ниже и рабочие в этих гнездах выводят преимущественно самцов. Поэтому искусственное притенение гнезд вызывает появление относительно большего количества самцов, а прореживание леса — самок. Исходя из этих предпосылок, мы решили найти закономерность между затенением и размерами гнезд, с одной стороны, и процентом куколок самцов в разных гнездах — с другой. Однако наши исследования на  F. rufa, F. polyctena, F. aquilonia, F. pratensis и F. exsecta не показали четкой зависимости. По-видимому, температурный режим гнезд определяется не только размерами и затенением гнезда, но и другими факторами (влажность и механический состав почвы, материал гнезда, плотность населения и т. д.). Заслуживают внимания эксперименты Эрхардта (Ehrhardt, 1962), который содержал группу рабочих и самок (F. polyctena) при температуре 25,4±1,2°. Из 112 яиц, отложенных в течение 10 дней, 3 оказались очень крупными и из 2 были получены самцы. Эти яйца были отложены рабочими. Так что картина здесь несомненно гораздо сложнее, чем это представляет Гессвальд.

«Социальные» причины направления развития диплоидных яиц у рыжих ,лесных муравьев были детально изучены Биром и Гессвальдом (Bier, 1954b, 1958а; Gosswald, Bier, 1953а — 1957; Gosswald, 1959а). Как уже говорилось выше, в гнездах F. polyctena имеются «зимние» и «летние» яйца. Если зимой содержать самок при температуре 17—27°, то отложенные ими яйца не будут отличаться от «летних». При «среднем» количестве пищи из «зимних» яиц получаются самки, а из «летних» — рабочие. Однако при недостаточном питании личинок из «зимних» яиц можно получить рабочих. Окончательная детерминация каст происходит в ранней личиночной стадии, при 27° через 72 часа.

Если помещать яйца F. polyctena в гнездо F. pratensis, то рабочие этого вида будут выращивать из «зимних» яиц исключительно самок, а из «летних» как рабочих, так и самок, потому что у F. pratensis количество пищи, необходимое для развития личинок, больше, чем у F. polyctena. На направление развития «летних» яиц решающее влияние оказывает присутствие царицы F. pratensis: группы, состоящие из большого количества рабочих, без цариц выводили только самок, а небольшие (около 30 экз.) группы рабочих с царицами — рабочих. Гессвальд и Вир предполагают, что здесь имеет место конкуренция из-за пищи между личинками и царицей, но в равной мере правомочна и феромонная гипотеза (см. выше).

В отличие от F. polyctena у F. pratensis не найдено различий в предрасположенности диплоидных яиц, и развитие определяется главным образом трофическими факторами. Самок у этого вида способны выращивать только рабочие, вышедшие из зимовки, или молодые рабочие. Поэтому у F. pratensis наблюдается две генерации половых особей: весенняя, воспитываемая перезимовавшими рабочими, и летняя, воспитываемая появляющимися к середине лета в большом количестве молодыми рабочими. Возможно с этим связано сильное развитие у молодых и перезимовавших рабочих лабиальных и глоточных желез (Otto, 1958а, d; Bausenwein, 1960).

Бир (Bier, 1958а) предположил, что у F. polyctena второй генерации не бывает из-за того, что большое количество самок в гнезде сдерживает развитие личинок летом (весной у этого вида самки, отложив в тепловом ядре яйца, мигрируют в холодную часть муравейника). Но эта гипотеза не объясняет, почему второй генерации нет в моногинных гнездах рыжих лесных муравьев.