муравьимуравьи домаформикариймуравейникмуравеймирмекология
ants on flower

книга Общественные насекомые » 8.2. Ядовитые мазки и репелленты

Изображение пользователя Brian M.V..

продвинутые муравьи утратили способность применять жало как для защиты, так и при охоте. Они пользуются либо токсичным репеллентом, выделяемым их зачаточным жалом, либо своими мощными . Последнее стало возможным благодаря преимущественному росту (аллометрия) передней части тела, в результате которого образуются большие и приводящие их в движение сильные мышцы. При крайней степени такой аллометрии крупные рабочие особи уже не могут заниматься или выращиванием расплода, а берут на себя функции, требующие силы и агрессивности; например, у Dorylinae крупные рабочие выстраиваются вдоль троп, выставив в стороны от тропы. У таких муравьев, как Labidus и Eciton, и у наземных видов Aenictus жало все еще используется во время охоты, но оно недостаточно сильно, чтобы причинить боль человеку (Hermann, Blum, 1967; Kugler, 1979а). У других родов, живущих в общем под землей, таких как Anomma (рис:55) и Dorylus, и у большинства видов Aenictus жало еще слабее, но они совершают нападения большими группами (Schneirla, 1971).

В секрете желез и, вероятно, других муравьев-кочевников содержится антибиотик скатол (метилиндол), убивающий некоторые бактерии и грибы (Brown et al., 1979).

Несколько примеров, относящихся кмуравьи  помогут представить себе весь диапазон разнообразия — от муравьев, охотящихся при помощи жала, до таких, которые используют его только для прокладки следов или разбрызгивания репеллента (Kugler, 1979а). Примером наиболее примитивного состояния служат виды Myrmica. Их жало не имеет зазубрин и слабо склеротизировано; яд содержит смесь белков и аминов; у них есть также полярный и летучий следовой иной химической природы (Cammaerts-Tricot et al., 1977). Кроме того, эти муравьи используют продукты секреции дюфуровой железы, чтобы повысить эффективность следов и метить занятые участки вокруг гнезда, само гнездо и места скопления тлей; у муравьи  в число этих продуктов входят ряд углеводородов и терпеноид фарнезин. Углеводороды представлены в основном гептадеценом (С17:1), нонадеценом (С19:1), пентадеканом (С15) и гептадекадиеном (Cammaerts et al., 1981b). Секрет желез муравьи  представляет собой в основном водный раствор белка, но они выделяют также октан-3-ол, октан-3-он, ацетальдегид и бутанон. Это «тревоги», которые побуждают муравьев к активности (особенно октан-3-он) и направляют их движение (в особенности октан-3-ол), создавая тем самым возможность призвать помощь туда, где возникла угроза вторжения. Этилкетоны, такие как октан-3-он и 4-метилгептан-3-он, — особенно характерные компоненты секрета железмуравьи (Blum, Brand, 1972). В секрете других видов Myrmica содержится тот же набор соединений в различных соотношениях; данные об этом суммированы в статье Cammaerts et al. (1981а). Ранее уже говорилось, что виды Leptothorax в случае нападения муравьев- варьируют способы защиты; если на них напали , то они кусают и жалят, но при нападении они впадают в панику; предполагается (по аналогии с Formica), что муравьи Harpagoxenus, нападая на гнездо Leptothorax, выпускают в него какой-то репеллент (Alloway, 1979).

— «огненный муравей», хорошо известный из-за своей склонности нападать на человека, — вцепляется в жертву и глубоко вонзает в нее жало, впрыскивая ядовитую смесь диалкилпиперидиновых алкалоидов (Blum, Brand, 1972). Все эти необычные соединения липофильны и хорошо распространяются по кутикуле, когда Solenopsis нападает на других членистоногих. Его дюфуровы железы выделяют аттрактант, содержащий углеводороды, в том числе н.гептадекан.

Pogonomyrmex тоже прославился своим жалом; в сущности, это единственный род муравьев, обладающий автономным жалом (Hermann, 1971). Его яд — самый токсичный из всех ядов и более опасен для человека, чем яд или медоносной (Schmidt, Blum, 1978). Он содержит факторы, вызывающие боль (гистамин и серотонин), гиалуронидазу, которая способствует его распространению в организме, фосфолипазы, разрушающие форменные элементы крови и тучные клетки, и другие ферменты — липазу, кислую фосфатазу и эстеразу. Этот «алгогенный» яд мог возникнуть в процессе как средство защиты от хищников — позвоночных, например ящериц, — на он почти не действует (Hermann, 1971).

У муравьев-листорезов жало гладкое, без зазубрин, и слабое; оно используется для прокладки следов (Hermann, 1971). Большинство представителей этой группы не проявляют враждебности, если потревожить их гнездо, а начинают спасать расплод и свои (Weber, 1972). Однако Atta во множестве выходят из отверстий гнезда и кусают врагов до крови. В качестве оружия они используют , которые могут наносить позвоночным глубокие раны, прорывая кожные покровы, подобно стилетам . У и муравьи  железы хорошо развиты; их секрет содержит 4-метил-З-гептанон как одну из составных частей тревоги и . В отличие от этого выделяет два изомера цитраля, играющие роль токсинов, а не тревоги (Blum, 1974, р. 239). Интересно отметить, что этот вид гораздо более чувствителен к цитралю, чем к соответствующему 2-гептанону (Moser et al., 1968, цит. по Blum, Brand, 1972).

Pheidole — обширный, разнообразный и высокополиморфный род (рис:56). Пигидиальная железа вырабатывает репеллент, который активизирует сотоварищей по гнезду, а при нанесении на тело агрессора оставляет липкое токсичное пятно (Kugler, 1979b). У крупных особей (солдат) Ph. fallax необычайно большие ядовитые железы, выделяющие скатол (метилиндол) — репеллент, который они наносят кончиком жала (Kugler, 1979а). Солдаты и стремятся к участию в обороне, и в экспериментальных условиях их трудно заставить направиться к корму; в гнезде они заняты размельчением семян (Szlep-Fessel, 1970). У существует система солдат на защиту сотоварищей. Обнаружив опасность, мелкие возвращаются в гнездо, прокладывая след, и устраивают демонстрации перед солдатами; в ответ на это солдаты, составляющие 10—20% всей , выходят из гнезда, идут по следу и своими сильными (при слабом жале) разрывают врагов на части. Wilson (1976а) сообщает, что особи — аборигенного североамериканского вида, — если их много, стремятся найти гнездо Pheidole и могут врываться в него, выпуская через высоко поднятые жала струю летучей жидкости. Тогда внезапно, пока солдаты Pheidole продолжают защищаться, кусая агрессора, мелкие рабочие особи начинают выносить из гнезда расплод и разбегаются в разные стороны вместе с самкой. Wilson высказывает предположение, что эти два вида муравьев — привычные, даже потомственные враги и что они обладают особой чувствительностью друг к другу. Солдаты стоят в радиусе 5 м от гнезда на тропах и охраняют половых особей, выходящих наружу для брачного лёта. Если тропы, принадлежащие двум соседним гнездам, пересекаются, то хотя рабочие особи не проявляют взаимной враждебности, солдаты, находящиеся у гнезда, обезглавливают рабочих, которые направились по чужому следу (Holldobler, Moglich, 1980).

Наконец, в подсемействемуравьи существует ряд необычных способов защиты. обитает в полых веточках на мангровых болотах. Крупные рабочие особи (рис:57) защищают свои гнезда от других муравьев, затыкая входные отверстия собственными головами, которые точно соответствуют им по величине (Wilson, 1974а, 1976b). У этого вида нет функционирующего жала, но имеется очень большая дюфурова железа, а секрет желез содержит 4-гептанон и 4-гептанол; эти вещества заставляют остановиться и прижаться распластанными телами к веткам. Любопытно, что эти муравьи могут с одинаковой быстротой бегать как вперед головой, так и назад (Olubajo et al., 1980). У Crematogaster лопатообразные жала, из которых они выбрасывают репелленты и токсины (рис:58), отпугивающие гораздо более крупных муравьев, чем они сами (но бессильные против позвоночных). Враги, не внявшие предупреждению, получают в рот порцию секрета, который превращается в клейкую массу.

У одного вида Crematogaster дюфурова железа увеличена и содержит липофильный репеллент, который выбрасывается во время драки из основания редуцированного жала. Метаплевральная железа обычно секретирует органические кислоты, которые, растекаясь по поверхности тела, убивают микроорганизмы, но у некоторых видов из вздувшихся желез выделяется напоминающий смолу эксудат, отпугивающий врагов и склеивающий их; это вызывает также тревогу у их собратьев по гнезду (Maschwitz, 1974, 1975b). Использование метаплевральных желез, имеющихся только у муравьев, изучали Maschwitz et al. (1970).

Умуравьи  секрет этих желез обычно имеет кислую реакцию и лишен запаха; исключение составляют виды Atta, у которых он пахнет медом и содержит фенилуксусную, индолуксусную и гидроксидекановую кислоты; полагают, что этот секрет подавляет рост плесневых грибов, засоряющих .

муравьи  известны своими ядовитыми секретами. У некоторых видов (например, у ) сохранились рудименты жала, но они не используются для впрыскивания яда (Pavan, Ronchetti, 1955), вырабатываемого хорошо развитой пигидиальной железой, резервуар которой открывается около анального отверстия (Holldobler, Engel, 1978). Рабочие особи наносят этот секрет на своих противников и быстро убегают. Секрет содержит тревоги, он токсичен и, высыхая, становится вязким и липким; в состав его входят вещества, относящиеся к классу циклопентаноидных монотерпенов, в том числе иридомирмецин (два изомера) и долиходиаль. Два последних соединения родственны исходному иридодиалю (Cavill, Robertson, 1965); они токсичны для и других организмов. Возможно, что успешная подсемейства муравьи обусловлена именно тем, что их большая пигидиальная железа выделяет эти вещества (Wheeler et al., 1975).

В тропиках муравьи Azteca часто живут в картонных гнездах или в мирмекофитах; их рабочие особи набрасываются большой группой на потревожившего гнездо человека и больно кусают; они выделяют три циклопентилкетона, которые вызывают тревогу, способствуют массированности нападения и отпугивают других муравьев. Интересное структурное приспособление для борьбы с захватчиками обнаружено у австралийского , в гнездах которого много отверстий, ведущих в камеры и галереи, оканчивающиеся слепо. Ettershank (1968) предполагает, что это затрудняет проникновение и распространение в их гнездах муравьев , которые после вторжения замазывают галереи черной смолой. В то время как в других подсемействах впрыскивание ядов сменилось нанесением на тело противника липких токсичных пятен, из которых испаряются репелленты,муравьи выпускают на врага струю простейшей из всех органических кислот — муравьиной, содержащей только один атом углерода. Хотя эта кислота очень летуча, ее летучесть уменьшают алканы с короткой цепью (главным образом ундекан), выделяемые дюфуровой железой. Тот или другой из них, с добавлением примерно 40 спиртов, ацетатов и сесквитерпенов, порождает тревогу (Bergstrom, Lofquist, 1972; Blum, 1974).

Муравьиная кислота эффективна как против , так и против млекопитающих, действуя на них либо сразу, либо после прокусывания кожи. У муравьев- и большие дюфуровы железы, содержащие ацетали спиртов с 10, 12 и 14 атомами углерода. Они обрызгивают этим секретом гнездо вида-раба и, пользуясь замешательством хозяев, уносят их куколок (Regnier, Wilson, 1971). Крупные рабочие особи видов-рабов могут спуститься в гнездо и, загородив своими телами галереи, преградить нападающим доступ к расплоду (Мариковский, 1963). Это заставляет вспомнить Zacryptocerus муравьи . Сходным образом Camponotus (Colobopsis), тоже живущий в веточках на мангровых болотах, затыкает отверстия, ведущие в гнездо, собственной головой. У Colobopsis крупные особи меньше специализированы, чем у Zacryptocerus, так как они служат резервуарами () для запасания жидкой пищи, поэтому Colobopsis может позволить себе иметь по одной крупной рабочей особи на трех мелких вместо соотношения 1:10.

Подробное сравнение репертуаров и выполняемых ими функций произвели Wilson (1974с, 1976b) и Cole (1980). Два других вида Colobopsis на Малайском архипелаге используют для защиты не ядовитые, а железы, смазывая противника желтой маслянистой жидкостью, лишенной запаха, которая становится липкой и склеивает их. Эти железы заполняют у них большую часть тела, включая брюшко, и жидкость выделяется в результате мышечного сокращения, разрывающего брюшко муравья (Maschwitz, 1975a,b). Однако такие необычные самоубийственные методы защиты встречаются редко.

Широко распространенный род Lasius, чтобы вызвать тревогу, использует муравьиную кислоту и метилкетоны, выделяемые дюфуровой железой. У этого рода, в отличие от Formica, железы содержат весьма разнообразные терпеноиды и фураны (циклические терпены), такие как, например, цитраль и цитронеллаль. Один из фуранов — дендролазин — токсичен и полезен для защиты от врагов под землей; он обнаружен у муравьи , обладающего большими железами (Bernardi et al., 1967). Их использование — проявление конвергентного сходства со способами защиты, свойственными муравьи (Wilson, Regnier, 1971).

У муравьев Oecophylla, если их потревожить, наблюдается градуированная реакция (рис:59); они возбуждают и привлекают на помощь своих сотоварищей по гнезду с помощью из желез. Этот состоит (у крупных рабочих) из сильно летучего гексанала, стимулирующего подвижность, менее летучего 1-гексанола, действующего как аттрактант на расстоянии 10 см, но как репеллент — на более близком расстоянии, и по меньшей мере 30 еще менее летучих соединений. Их функция, возможно, сводится лишь к ослаблению действия летучих веществ и их распространения, хотя они, быть может, помогают локализовать объект нападения и индуцировать кусание; в число этих соединений входят 2-бутил-1-октеналь и ундекан-3-он. Позднее, если враждебные действия продолжаются, Oecophylla выделяют из ядовитой железы муравьиную кислоту, а из дюфуровой железы — смесь углеводородов, главным образом н.ундекан. Кетоны с неразветвленной цепью, спирты и ацетаты в их секретах отсутствуют (Bradshaw et al., 1979а, b, с). Сводка данных о химическом составе и поведении муравьев содержится в работе Parry, Morgan (1979).

Meliponinae, подобно высшим муравьям, лишены жала, и у них тоже возникло вместо него другое оружие, причем они используют для защиты в основном , а не ядовитые или дюфуровы железы. Они часто вылетают из гнезда плотным жужжащим роем и, кусая врага, выделяют из своих желез токсичные, раздражающие и вызывающие боль вещества. Выделяемый одновременно тревоги возбуждает рабочих и указывает направление, в котором следует атаковать врага. У Trigona (Scaptotrigona) этот содержит гептан-2-он и нонан-2-он; у Trigona (Geotrigona) subterranea он содержит цитраль, обнаруженный также в одном из следовых (Blum, Brand, 1972). Meliponinae в смысле защиты полагаются главным образом на то, что их гнезда хорошо спрятаны и что в них ведут длинные и часто извилистые трубки, вход в которые замаскирован, сужен и нередко окружен липкими отпугивающими веществами. Lestrimelitta cubiceps добывают большую часть меда, и церумена в гнездах Trigona (Hypotrigona) braunsi, вторгаясь в них целыми группами. Найдя узкий скрытый вход в гнездо, грабители должны преодолеть преграду из липкого меда. Это задерживает их и даже временно удовлетворяет (Portugal-Araujo, 1958). Американская Lestrimelitta limao выделяет из своих желез цитраль (Blum, 1974), имеющий запах лимона, который, по-видимому, нарушает оборонительное поведение Trigona.

В никогда не было стадии, на которой яйцеклад служил бы одновременно жалом, как это было в группе жалящих перепончатокрылых. Оружие у находится на переднем конце тела и, так же как у муравьев, у них образовалась особая «солдат» с крепкими (у некоторых видов они способны вцепиться мертвой хваткой) и с железами ротовых частей, выделяющими репелленты, токсины, тягучие клейкие вещества и тревоги (Noirot, 1974). У некоторых солдат над ротовыми частями выступает «нос», из которого выбрасывается струя секрета фронтальной железы; у других видов защитные вещества вырабатываются межсегментными железами.

Солдаты Mastotermes darwiniensis с их большими мускулистыми головами и массивными справляются с членистоногими, равными им по величине. Они выбрасывают изо рта жидкость, которая темнеет, застывает, приобретая каучукоподобную структуру, и обездвиживает врага. Затвердевание этого вещества подобно «дублению» и, по-видимому, происходит в результате соединения n-бензохинона с белком, приводящего к образованию склеротина. Вероятно, хинон выделяется головной железой, которая открывается на лбу или на головном выступе, а белок поступает из лабиальной железы (Moore, 1968). Весьма возможно, что хинон вызывает тревогу и заставляет обитателей гнезда собраться вместе.

У Zootermopsis nevadensis (Termopsinae) существует два способа распространения тревоги: во-первых, рабочие особи могут ударять головой по деревянному субстрату, производя шум, и, во-вторых, могут бесшумно раскачиваться из стороны в сторону. Нет никаких данных в пользу того, что производимый рабочими особями шум воспринимается или что они выделяют какой-то , но эти особи собираются и заделывают повреждения с помощью экскрементов и обломков под охраной солдат, которые выставляют из отверстия головы (Stuart, 1969).

У двух групп — Rhinotermitidae и Nasutitermitinae (Termitidae) — развились знаменитые «носы» (удлиненные выступы головы, на вершине которых открывается отверстие фронтальной железы). Их челюсти атрофировались, а челюстные мышцы теперь используются для того, чтобы сжимать резервуар фронтальной железы и выбрасывать токсины и клейкие вещества. Эти высокоспециализированные солдаты находятся в зависимости от рабочих особей, которые снабжают их пищей. Они могут идти по следу, но не могут сами прокладывать его, поскольку у них нет стернальных желез. У Schedorhinotermes (Rhinotermitidae) «нос» развит слабо, а солдаты сохраняют , хотя редко пользуются ими; вместо этого они трутся о кожу врага верхней губой, покрытой выделениями, содержащими пять кетонов, в том числе два ядовитых для винилкетона. У другого вида этого рода найдено три кетона (Prestwich, 1975, р. 149). К этому же семейству относится Coptotermes lacteus, «нос» которого выделяет млечную жидкость — секрет фронтальных желез. Она состоит из н.алканов с 24 атомами углерода, эмульгированных в насыщенном водой мукополисахариде, состоящем главным образом из глюкозаминовых единиц. На воздухе этот эксудат превращается в эластичную пленку. У Nasutitermes (Nasutitermitinae) фронтальная железа вырабатывает клейкие каучукоподобные соединения, а также , обладающие стимулирующим и аттрактантным действием. У шести видов этого рода секрет железы содержит главным образом α-пинен, а у некоторых видов также β-пинен и лимонен.

Trinervitermes (из того же подсемейства) выделяет те же пять кетонов, что и Schedorhinotermes, в том числе и винилкетоны, а также α-пинен; но состав выбрасываемых им клейких веществ неизвестен (Quennedy, 1973).

Три вида Amitermes (Amitermitinae) различаются главным компонентом выделяемого секрета — это может быть терпинолен, лимонен или α-фелландрен. Чаще всего у них встречается α-пинен, индуцирующий энергичные кусательные движения. Вещества, вызывающие тревогу, и мобилизующие соединения, используемые Amitermes, еще не идентифицированы, но у шести видов Macrotermitinae солдаты выделяют во время драки секрет лабиальной железы, содержащий хиноны (Maschwitz, Tho, 1974). Солдаты Macrotermes carbonarius, сопровождающие , захватывают и кусают врага своими серповидными челюстями, а затем выбрызгивают на него из лабиальной железы коричневый водянистый секрет, содержащий главным образом толухинон, а также некоторое количество бензохинона (Maschwitz et al., 1972). Таким образом, у этой группы слюнная железа стала органом защиты и солдаты стали зависеть от рабочих в отношении питания.

У Macrotermes natalensis мелкие солдаты, развивающиеся из личинок ранних возрастов, охраняют поврежденные участки гнезд во время починки их рабочими, но вне гнезда охрану несут крупные солдаты. , которые строят над своими дорогами навесы, например Nasutitermes corniger, работают под охраной солдат, выстраивающихся в ряд головами наружу. Hospitalitermes monoceros (Nasutitermitinae) прокладывают на стволах деревьев, куда они залезают в поисках лишайников, дороги шириной 1 см. По обе стороны этих дорог встают солдаты, способные быстро реагировать, несмотря на свою слепоту; в качестве сигнала тревоги они, вероятно, выделяют из своей фронтальной железы терпеноиды (Maschwitz, Muhlenberg, 1972).

Доля солдат в сообществе поддерживается, вероятно, на возможно более низком уровне, так как они совершенно непродуктивны. У Trinervitermes geminatus доля крупных солдат составляет 1/6 всех стерильных особей, у Macrotermes natalensis — 1/40, у Apicotermes desneuxi — 1/143 и у Acanthotermes acanthothorax — 1/300 (Bouillon, 1970, p. 197). У Macrotermes bellicosus солдаты составляют примерно 4% взрослых бесполых особей (Collins, 1981а). Имеются экспериментальные данные о том, что доля солдат в подвержена саморегуляции (рис:60).

Особенно ярким примером конвергентного сходства с муравьями могут служить Globitermes sulphureus, солдаты которых, защищая , лопаются, выбрасывая клейкую желтую жидкость, подобно тому как это происходит у Colobopsis (Maschwitz, 1975a,b).

Итак, основной способ защиты, применяемый всеми общественными , состоит в устройстве оболочки или вертикального ствола с узким входным отверстием, охраняемым сменяющимися особями или одной особью, которая либо бдительно следит за появлением возможной опасности и нападает на врага, либо затыкает вход в гнездо своей забронированной головой, точно соответствующей отверстию. Репелленты, покрывающие ножку гнезда, или выделение репеллентов головными железами (обычно ) относятся к этой же категории оборонительных действий; иногда они несут двойную функцию — предупреждают врага и призывают других особей на помощь. Это относится в особенности к тем , у которых имеется солдат, т. е. к некоторым группам высокоразвитых муравьев и ко всем , но не к или .

У муравьев солдаты менее специализированы, чем у ; они обычно кормятся сами и могут выполнять тяжелую работу, которую нельзя отнести к защитным функциям в строгом смысле.

Общественным приходится иметь дело с двумя главными группами врагов — позвоночными и , в том числе с другими общественными . В обоих случаях они применяют одно и то же средство — жало, гомологичное яйцекладу, которое, естественно, могут использовать только самки, и муравьев; впрыскиваемый ими яд вызывает очень сильную боль, эффективно отпугивает врага и в большинстве случаев убивает его. Однако наиболее продвинувшиеся в отношении и муравьи отказались от жала и выпускают на врага ядовитую струю либо из анального отверстия, либо из желез. Во втором случае челюсти обычно сильно развиты, с тем чтобы сначала нанести рану.

В этом отношении перепончатокрылые обнаруживают конвергентное сходство с многими , с той разницей, что у зависимость солдат от рабочих в смысле получения корма зашла гораздо дальше, так что солдаты могут использовать слюнные железы для синтеза токсичных смолоподобных веществ. Наивысшего развития использование ядовитой струи достигло у тех , у которых в процессе появились фронтальная железа и «нос». Помимо слюнных и ядовитых желез яды у них секретируют еще и межсегментные железы. Солдаты охраняют не только гнездо, но и галереи.

 

 


Рис. 55. . Рабочие особи (А—В) и самка (Г) бескрылые, а самец (Д) — крылатый. (Из Grasse, 1951, по Forel.)

Рис. 56. самок у Pheidole. А—Е. Рабочие особи. Ж. Бескрылая матка. З. Самец. (Wheeler, 1910.)

Рис. 57. Zacryptoceros varians. А, Б. Солдат. В. Голова солдата. Г. Рабочая особь. Д. Крылатая самка. Е. Самец. (Wheeler, 1910.)

Рис. 58. Поза тревоги и обороны у (А) и (Б). Справа изображен муравей в обычной позе, слева — в позе тревоги. (Holldobler, 1977.)

Рис. 59. Рабочая особь в угрожающей позе. (Holldobler, Wilson, 1977а.)

Рис. 60. Положительная зависимость между числом солдат и общим числом после 12 недель содержания в группах «рабочих» у Coptotermes formosanus. (Havarty, 1979.)
Эволюция
необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом.
Мандибулы
(лат. mandibule — челюсть, от mando — жую, грызу), первая пара челюстей у ракообразных, многоножек и насекомых. Синоним: жвала.
Фуражиры
муравьи ведущие поиск и доставку добычи в муравейник.
Фуражиры активные - муравьи, ведущие самостоятельный поиск добычи и мобилизующие на нее пассивных фуражиров.
Фуражиры пассивные - муравьи, не способные к самостоятельному поиску добычи: мобилизуются на добычу активными фуражирами. Часть пассивных фуражиров имеет закрепленные функции (сборщики пади).
Subfamily: Dorylinae бродячие муравьи
Genus: Labidus [8]
Всего 8 видов.
Genus: Eciton [12] кочующие муравьи
Всего 12 видов.
Genus: Aenictus [109] муравьи-кочевники
Всего 109 видов.
Genus: Dorylus [61] бродячие муравьи, driver ants, safari ants, siafu
Всего 61 вид.
Neivamyrmex nigrescens
Subfamily: Myrmicinae мирмицины
Myrmicinae — самое большое подсемейство муравьев, включающее более 2 тыс. видов, относящихся более чем к 150 родам.
Феромоны
(греч. φέρω — «нести» + ορμόνη — «гормон») — летучие вещества, управляющие поведенческими реакциями, процессами развития, а также многими процессами, связанными с социальным поведением и размножением. Феромоны модифицируют поведение, физиологическое и эмоциональное состояние или метаболизм других особей того же вида.
Myrmica rubra рыжая мирмика
Genus: Leptothorax [19]
Всего 19 видов.
Рабовладение
это одна из форм социального паразитизма муравьев, при которой семья паразита живет отдельно от семьи хозяина, но периодически нападает на его гнезда и похищает куколок рабочих. Вышедшие из куколок «рабы» (или «помощники», по другой терминологии) выполняют свою обычную работу, но в гнезде паразита. Причина такого поведения «рабовладельцев» — частичная (у Raptiformica) или полная (у Polyergus, Rossomyrmex) редукция (утрата) касты рабочих.
Temnothorax duloticus

Старое название: Leptothorax duloticus
Protomognathus americanus

Старое название: Harpagoxenus americanus
Genus: Harpagoxenus [3] муравьи-«рабовладельцы»
Всего 3 вида.
Solenopsis invicta огненный непобедимый муравей, red imported fire ant
Genus: Solenopsis [134] огненные муравьи
Всего 134 вида.
Genus: Pogonomyrmex [60] муравьи-жнецы
Всего 60 видов.
Насекомое
класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле.
Шершни
(лат. Vespa) род крупных общественных ос, относящихся к семейству Vespidae.
Пчёлы
надсемейство летающих насекомых отряда перепончатокрылых, родственное осам и муравьям. Существует около 20 тысяч видов пчёл. Распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Пчёлы питаются нектаром и пыльцой, используя нектар главным образом в качестве источника энергии, а пыльцу для получения белков и других питательных веществ.
Беспозвоночные
животные, не имеющие позвоночника: простейшие, губки, кишечнополостные, черви, моллюски, членистоногие, иглокожие и др.; примерно 3/4 видов всех животных.
Грибной сад
Atta texana техасский муравей-листорез
Atta cephalotes головастый муравей-листорез
Мобилизация
индивидуальное или групповое привлечение пассивных фуражиров активными фуражирами для конкретных полей в конкретном месте.
Atta sexdens
Genus: Pheidole [549] феидоле
Всего насчитывает 549 видов.
Pheidole biconstricta
Pheidole pallidula феидолия

Старое название: Pheidole arenarum Ruzsky
Pheidole teneriffana
Pheidole dentata
Семья
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Solenopsis geminata огненный муравей, fire ant
Pheidole militicida
Cephalotes varians

Старое название: Zacryptocerus varians
Genus: Crematogaster [427] остробрюхие муравьи-акробаты, муравьи-валентинки
Всего 427 видов.
Subfamily: Dolichoderinae пахучие муравьи
Небольшое наиболее архаичное подсемейство муравьев. Распространено по всему земному шару, преимущественно в тропиках. Насчитывает более 230 видов.
Linepithema humile аргентинский муравей

Старое название: Iridomyrmex humilis
Genus: Azteca [72] муравьи-ацтеки
Всего 72 вида.
Iridomyrmex purpureus большой пурпурный мясоед
Camponotus consobrinus окаймленный сахарный муравей
Subfamily: Formicinae формицины
Одно из крупных подсемейств, насчитывает около 1,5 тыс. видов, относящихся к 44 родам. Широко распространены на всем земном шаре, довольно обычны в тропиках и занимают доминирующее положение в умеренных широтах.
Formica pergandei
Formica subintegra
Genus: Zacryptocerus [1]
Всего 1 вид.
Genus: Camponotus [965] carpenter ants, кампонотусы, муравьи-древоточцы, сахарные муравьи
Всего 965 видов.
Плерэргат
рабочие с сильно раздутым брюшком; это каста, так называемых, "медовых бочек".
Genus: Lasius [100] садовые муравьи, лазиусы
Всего 100 видов.
Lasius fuliginosus пахучий муравей-древоточец, jet ants
Genus: Oecophylla [13] муравьи-портные
Всего 13 видов.
Пыльца (обножка)
разноцветные пыльца обножка(белые, желтые,оранжевые, коричневые) комочки неправильной формы, ~2-3мм диаметром, обножка это то что пчелы приносят на лапках. Слегка сладковатая на вкус с ярким цветочным привкусом. Пыльца — природный концентрат, содержащий белки, все известные витамины, ценные минеральные вещества, по общему аминокислотному составу обножка близка к другим богатым белком пищевым продуктам — мясу, молоку, яйцам.
Термиты
отряд общественных насекомых. Общины, разделенные на касты, состоят из крылатых и бескрылых особей. Строят подземные и наземные (до 15 м высотой) гнезда (термитники). Ок. 2600 видов, главным образом в тропиках; в России 2 вида: один в районе Сочи, второй, вероятно, завезенный из Японии или Китая, во Владивостоке. Многоядны. Разрушают древесину, портят бумагу, кожу, сельскохозяйственные продукты и др. Термиты, обитающие в почве, полезны как почвообразователи.
Касты
у муравьев имеется три основные касты: самцы, самки и рабочие (бесплодные модифицированные самки).
Колонна
организационно оформленная мультифункциональная часть семьи (подсистема), имеющая постоянный состав и способная перейти к самостоятельному существованию.
Осы
сборное название насекомых подотряда жалящих перепончатокрылых (кроме пчел и муравьев). Длина до 40 мм (шершни). Ок. 23 тыс. видов. Распространены широко. Опылители растений. Личинки некоторых ос паразиты других насекомых.
Dorylus nigricans

Старое название: Anomma nigricans
Полиморфизм
в биологии (от др.-греч. πολύμορφος - многообразный) - способность некоторых организмов существовать в состояниях с различной внутренней структурой или в разных внешних формах.
У муравьев это проявляется в том, что представители разных каст морфологически очень сильно отличаются друг от друга. Отсюда условное деление на «рабочих» и «солдат».
Formica polyctena малый лесной муравей
Crematogaster ashmeadi
Oecophylla longinoda
antclub.ru
antclub.ruantstore.ruantfarm.ruantforum.rumyrmecology.ruant