Муравьи Дальнего Востока СССР » Взрослые муравьи

Муравьи, обитающие в умеренных широтах, — мелкие или средние насекомые: размеры рабочих от 2 мм (Ponera japonica, Myrmecina graminicola,  Monomorium pharaonis, Diplorhoptrum japonica, некоторые Leptothorax) до 14—15 мм (виды рода Camponotus) (рис:1). Размеры самцов и самок 3—18 мм. У некоторых видов тело слабоудлиненное (Myrmecina graminicola, все виды Lasius, Crematogaster, Liometopum), у большинства же очень длинное и стройное. Окраска тела муравьев варьирует от светло-желтой (виды подродов Cautolasius и Chthonolasius) до темно-бурой, коричневой и черной (виды подрода Dendrolasius, большинство видов подрода Serviformica). Поверхность тела может быть или почти совершенно гладкой ( Monomorium pharaonis, Formicoxenus nitidulus, Diplorhoptrum japonica), или скульптированной: бороздчатой, сетчатой, зернистой, шагренированной, мелкопунктированной. Тело обычно покрыто тонкими серыми или желтоватыми прилежащими волосками, составляющими опушение разной плотности. Кроме того, на нем бывают более крупные и жесткие отстоящие волоски — хеты. В некоторых группах скульптура тела, количество и топография волосков имеют важное таксономическое значение.

Голова прогнатическая, значительно варьирует по форме и размерам (рис:2). У большинства видов нашей фауны она прямоугольная, почти квадратная или треугольная, сужается кпереди, у некоторых — овальная, сердцевидная или почти круглая. Передний край головы обычно притуплённый, задний (затылочный) — прямой или слабовыпуклый, реже с выемкой или глубокой вырезкой (виды подродов Coptoformica и Dendrolasius). Бока головы от прямых, почти параллельных или сближающихся кпереди до широкоокруглых. Как правило, голова сверху выпуклая, снизу плоская или слегка вогнутая.

Голова муравьев относительно большая, составляет примерно 1/3 длины тела. У самок она крупнее, чем у рабочих, у самцов обычно меньше (1/5 длины тела). Особенно большая голова характерна для крупных рабочих и солдат (Pheidole fervida,  Harpagoxenus sublaevis), защищающих гнезда от врагов и участвующих в набегах.

Различают переднюю, или лобную, теменную и затылочную части головы. Впереди лобной части расположен наличник (клипеус), представляющий собой квадратную, треугольную, полукруглую или трапециевидную пластинку. Передний край наличника прямой, слабовыпуклый или вогнутый, иногда с выемкой на середине ( Formica sanguinea, Camponotus quadrinotatus, Tapinoma sessile) или с зубчиками по бокам (Myrmecina graminicola); задний край угловатый. Поверхность наличника чаще выпуклая, реже с продольным килем (виды Camponotus, Formica — подрод Formica), иногда с несколькими продольными валиками ( Monomorium pharaonis) или поперечным вдавлением (некоторые виды Coptoformica, Dolichoderus sibiricus). По бокам наличника в верхней части расположены наличниковые ямки.

К заднему краю наличника примыкает лобная площадка. Как правило, это небольшая треугольная пластинка, имеющая четкие границы и хорошо выделяющаяся на фоне головы, часто гладкая и блестящая, реже матовая или продольноморщинистая. Ее форма и особенно скульптура часто используются в диагностике видов. От основания площадки назад к глазкам отходят лобные валики — бороздки, которые бывают прямыми или изогнутыми, параллельными или расходящимися в стороны, длинными или короткими. У некоторых видов лобные валики очень короткие или совсем не выражены (Liometopum orientale,  Lasius alienus, Stenamma ussuriense). От вершины лобной площадки назад отходит лобная бороздка, которая бывает длинной (до переднего глазка), короткой или отсутствует, Лоб сзади переходит в темя (без отчетливой границы), а на боках — в щеки. По бокам головы, на середине или несколько ближе кпереди располагаются сложные фасеточные глаза. Они округлые, слабоовальные, полушаровидные (у самцов), слабо- или сильновыпуклые, от мелких, состоящих всего из нескольких фасеток (Diplorhoptrum, Stenamma), до крупных, занимающих 1/3 длины головы. У рабочих некоторых видов (Ponera japonica) глаза отсутствуют, у самцов и самок глаза всегда развиты. У представителей рода Formica (подроды Formica и Соptoformica) глаза короткоопушенные. 3 простых глазка расположены в виде равнобедренного треугольника с основанием, параллельным затылочному краю. Глазки хорошо выражены у самок и самцов, у рабочих они менее заметны или отсутствуют.

Усики (антенны) резко коленчатые. 11- или 12-члениковые у рабочих и самок и 12- или 13-члениковые у самцов. Первый членик усика (рукоять, скапус) обычно удлиненный, особенно у рабочих и самок; остальные членики более короткие, образуют жгутик. Жгутик нитевидный (у большинства самцов) или утолщенный на конце, с булавой, состоящей из 3 или 4 более длинных и толстых члеников (большинство представителей  Myrmicinae). Усики причленяются близ лобных валиков и заднего края наличника, дно усиковой ямки находится рядом со щитковой ямкой (Paratrechina, Camponotus) или соединяется с ней (виды родов Lasius, Formica, Proformica, Dolichoderus). У представителей некоторых родов на сгибе скапуса имеются зубцы или лопасти, имеющие диагностическое значение.

Ротовые органы состоят из верхней и нижней губы и верхних и нижних челюстей. Верхняя губа — обычно узкая поперечная пластинка, расположенная под наличником. Нижняя губа состоит из видоизмененных склеритов (субментум, прементум, параглоссы), несущих язычок и 1—4-члениковые нижнегубные щупики (рис:3). Верхние челюсти (жвалы, мандибулы) чаще массивные в виде широких пластинок, с большим количеством зубчиков на жевательном крае, с выпуклым внешним и вогнутым внутренним краем, реже саблевидные без зубцов (представители рода Polyergus,  Harpagoxenus sublaevis). Нижние челюсти (максиллы) делятся на следующие части: кардо, стипес, галея, лациния и нижнечелюстные щупики. Последние варьируют по длине и количеству члеников и являются важным таксономическим признаком в некоторых группах (подрод Coptoformica, подроды Lasius). У муравьев, живущих в песках (Messor aciculatus), на нижней стороне головы близ ротового отверстия имеются длинные щетинки, образующие «корзинку», так называемый псаммофор, для переноса песчинок.

Грудь муравьев состоит из переднегруди, среднегруди, промежуточного сегмента, или эпинотума, и несет придатки: крылья и ноги. У самцов и самок все отделы груди разделяются четкими швами. У рабочих в связи с редукцией крыльев грудь претерпела значительные изменения и отдельные ее части срослись между собой, утратив швы (рис:4).

Переднегрудь самок и самцов представлена переднеспинкой (пронотумом), имеющей вид узкого, почти лентовидного кольца, часто различимого только сбоку, и подвижной переднегрудкой, представленной проплеврами, к которым прикреплены тазики. Переднеспинка часто прикрыта сверху среднеспинкой. Среднегрудь подразделяется на среднеспинку и мезоплевры (бока среднегруди), представленные эпимеритом и эпистернитом, соединенными довольно четкими швами. Среднеспинка впереди сильно выпуклая, сверху слабовыпуклая или почти плоская, поперечным швом Делится на собственно среднеспинку (скутум) и щитик (скуттеллюм). У самцов ряда видов (Pheidole, Stenamma, Myrmecina, Leptothorax, Harpagoxenus) на скутуме имеются полукруглые майровские бороздки (нотаули), сходящиеся сзади.

Заднегрудь представлена заднеспинкой и метаплеврами. Заднеспинка имеет вид поперечного валика, расширяющегося по бокам. Эпинотум (промежуточный сегмент, проподеум) — истинный 1-й сегмент брюшка, входящий в состав груди. Эпинотум впереди, как правило, широкий, со слабовыпуклой или плоской спинкой, сзади сужается, его задняя поверхность полого спускается к основанию брюшка. У ряда таксонов (подсем.  Myrmicinae: рода Myrmica, Leptothorax, Aphaenogaster, Myrmecina, Stenamma) эпинотум с шипами или зубцами, особенности строения которых используются в диагностике видов.

Крылья с сильно редуцированным жилкованием (рис:5). Передние крылья с 5 продольными жилками: костальная (С), окаймляющая передний край от основания до птеростигмы (Pt), субкостальная (R+Sc), слитая с радиальной, проходящая почти параллельно костальной, радиальная (Rs) отходит от вершинной части субкостальной, медиокубитальная (М+Cu), которая ближе к середине крыла делится на медиальную (М) и кубитальную (Cu). Почти параллельно нижнему краю крыла проходит анальная жилка (А). Поперечные жилки переднего крыла представлены: базальной (Rs+M), 2-й радиомедиальной (2r—m), возвратной (m—cu) и нервулюсом (cu—a). У муравьев на передних крыльях имеются следующие ячейки: радиальная (r), 2 радиомедиальные (кубитальные, по старой терминологии) — rm1, rm2 и дискоидальная (d). Наиболее полное жилкование характерно для большинства представителей подсемейств  Ponerinae и  Dolichoderinae, у которых имеются 4 замкнутые ячейки, свойственные крыльям муравьев. Жилкование у  Myrmicinae и  Formicinae более редуцированное. У большинства  Myrmicinae радиальная ячейка открыта, у  Formicinae во всех родах отсутствует 2-я радиомедиальная ячейка, а у Camponotus, кроме того, и дискоидальная ячейка. Жилкование задних крыльев более редуцированное: в основании крыла развиты лишь костальная, субкостальная, медиокубитальная и анальная жилки.

В большинстве работ по систематике муравьев использовалась старая номенклатура жилок и ячеек, здесь она дана по Тобиасу (1977) и Длусскому (1981а).

Ноги состоят из тазика, или коксы, вертлуга, бедра, голени и 5-члениковой лапки. На вершине голени имеются шпоры, на передних ногах, как правило, зазубренные, на средних и задних — гребневидные, шиловидные, иногда прямые. Лапка состоит из 5 члеников, первый довольно длинный, а остальные короткие, последний вооружен коготками.

Брюшко муравьев продолговатое или сердцевидное (рис:6) 1-й истинный сегмент (эпинотум) входит в состав груди, а 1-й видимый (у представителей подсем.  Myrmicinae 1-й и 2-й видимые) образует стебелек, соединяющий собственно брюшко с эпинотумом. Строение стебелька — важный таксономический признак, широко используемый в диагностике таксонов разного ранга. Двучлениковый стебелек, характерный для представителей подсем.  Myrmicinae, состоит из петиолюса и постпетиолюса, имеющих форму узелков. Одночлениковый стебелек (у представителей подсемейств  Ponerinae,  Dolichoderinae и  Formicinae) несет чешуйку, расположенную вертикально (у  Formicinae) или наклонно (у  Dolichoderinae). Чешуйка бывает низкой и толстой (у видов рода Lasius подрод Lasius), листовидной, тонкой и широкой (у Formica), с прямым, выпуклым или выемчатым верхним краем. У некоторых видов из подродов Coptoformica и Chthonolasius форма чешуйки видоспецифична.

Собственно брюшко состоит из 6 видимых сегментов у самок и 7 у самцов (у подсем.  Myrmicinae соответственно 5 и 6). На конце брюшка снизу находится анальное отверстие в виде щели (у  Dolichoderinae) или трубочки, окруженной венчиком волосков (у  Formicinae). Самки и рабочие некоторых родов подсем.  Myrmicinae имеют жало. На конце брюшка у самцов расположены наружные половые органы — гениталии. Они состоят из субгенитальной пластинки, сагитты (эдеагус), сквамулы и стипеса (парамеры), волселлы и лацинии (дигитус и куспис) и половых щупиков.

Рис. 1. Золотистоволосый муравей-древоточец — Camponotus saxatilis (по: Плешанов, 1966): 1 — рабочий, 2 — личинка рабочего, 3 — куколка рабочего, 4 — самка, 5 — самец, 6 — голова самца

Рис. 2. Голова муравья-рабовладельца —  Formica sanguinea (по: Длусский, 1967): 1 — голова рабочего сверху, 2 — то же снизу, 3 — то же сбоку, 4 — голова самки сверху, 5 — голова самца сверху; жв — жвала, жг — жгутик, зт — затылок, л — лоб, лв — лобный валик, лп — лобная площадка, н — наличник, пг — простые глазки, ск — скапус, т — темя, уя — усиковая ямка, фг — фасеточный глаз, щ — щека

Рис. 3. Ротовые органы муравьев: 1 — нижняя губа рабочего  Lasius flavus, 2 — нижняя челюсть рабочего  L. flavus, 3—6 — жвалы рабочего, 7—13 — жвалы самца; 3 —  L. flavus, 4 — Formica (подрод Coptoformica); 5 —  Tetramorium caespitum, 6 — Polyergus, 7 — Formica (подрод Serviformica), 8 — Tapinoma sessile, 9 —  Lasius fuliginosus, 10 —  L. niger, 11 —  L. flavus, 12 — L. affinis, 13 —  L. umbratus; г — галея, к — кардо, л — лациния, нгщ — нижнегубной щупик, нчщ — нижнечелюстной щупик, пг — параглоссы, пм — прементум, см — субментум, ст — стипес (1—3 по: Насонов, 1889; 8 по: Francoeur, 1979)

Рис. 4. Грудь муравья-рабовладельца —  Formica sanguinea: 1 — грудь самки в профиль, 2 — то же сверху, 3 — грудь рабочего в профиль, 4 — то же сверху, 5 — нога рабочего (схема); б — бедро, г — голень, вт — вертлуг, зсп — заднеспинка, лп — лапка, мн — мезонотум, пл — плейрит, пн — пронотум, ск — скутум, скл — скутеллюм, ш — шпора, эпм — эпимера, эпн — эпинотум, эпс — эпистерна (1—4 по: Длусский, 1967)

Рис. 5. Крылья муравьев: жилки: C — костальная, R+Sc — субкостальная, Rs — радиальная, М+Cu — медиокубитальная, М — медиальная, Cu — кубитальная, A — анальная, Rs+М — базальная, 2r—m — 2-я радиомедиальная, m-cu — возвратная, cu—a — нерволюс; ячейки: r — радиальная, rm1 — радиомедиальная, d — дискоидальная, pt — птеростигма

Рис. 6. Брюшко и генитальный аппарат Formica: 1 — брюшко самки, 2 — брюшко самца, 3 — гениталии самца (общий вид), 4 — субгенитальная пластинка, 5 — сквамула и стипес (парамера), 6 — сагитта (эдеагус), 7 — волселла и лациния (дигитус и куспис) (3 по: Караваев, 1926в)

Monomorium pharaonis (Linnaeus, 1758) — pharaoh ant, фараонов муравей

Harpagoxenus sublaevis (Nylander, 1849) — рабовладелец

Formica sanguinea Latreille 1798 — кровавый муравей-рабовладелец

Lasius alienus (Foerster, 1850) — бледноногий муравей, бледный садовый муравей, полевой муравей, cornfield ant

Lasius flavus (Fabricius, 1782) — желтый луговой (садовый, земляной) муравей

Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758) — дерновый муравей, pavement ant

Старое название: T. indocile

Lasius fuliginosus (Latreille, 1798) — пахучий муравей-древоточец, jet ants

Lasius niger (Linnaeus, 1758) — черный садовый муравей, black ant, garden ant

Lasius umbratus (Nylander, 1846) — желтый пахучий муравей, пахучий земляной муравей