Муравьи Дальнего Востока СССР » Муравьи и животные

Биоценатическая роль муравьев будет освещена неполно, если опустить вопрос о связи их с позвоночными животными. Эта связь выражается прежде всего в том, что муравьи служат кормом для разных групп позвоночных животных — амфибий, рептилий, птиц, мелких насекомоядных млекопитающих. Хотя этот вопрос не изучен досконально, в литературе имеются многочисленные сведения о питании разных животных муравьями (Вержуцкий, 1979; Яковлев, 1978; Плешанов, Лямкин, 1981; и др.). На Дальнем Востоке муравьи отмечены в пище живородящей ящерицы, дальневосточной, травяной, сибирской и остромордой лягушек, жабы серой и Радде, восточной жерлянки (Белова и др., 1968; Короткое, Левинская, 1978; Вержуцкий, 1978), а также целого ряда птиц — большой горлицы, даурской галки, серого скворца, японской зарянки, дроздов (каменного, синего, белоголового, пестрого, сибирского, таежного, Наумана), сверчков (певчего и островного), камышевок (короткокрылой, толстоклювой и дроздовидной), мухоловок (пестрогрудой, таежной, японской, ширококлювой, муримаки и касатки), соловьев (синего и свистуна), японского сорокопута, сибирского жулана и многих других (Нечаев, Назаров, 1968а, б; Нечаев, 1975, 1984а, б, 1985).

Известно, что в рационе некоторых амфибий и птиц муравьи составляют очень существенную долю: у чесночницы обыкновенной — 65,2% количественного состава добычи, жерлянки краснобрюхой — 20,7, лягушки остромордой — 19,5, жабы сибирской — 22,6, большого пестрого дятла — 50,4, черного дрозда — 29,7, землероек — 21,2% (Булахов, 1975). Несколько видов птиц (вертишейка, седой и зеленый дятлы) в определенные периоды жизни питаются исключительно муравьями (Владышевский, Дмитриенко, 1971).

Анализ материала (40 проб), собранного из желудков птиц орнитологом О. Вальчук в 1979—1986 гг. в Хабаровском крае (Вяземский р-н, Соболево, Малышево), показал, что муравьи встречаются в пище вертишейки, малого и серого скворцов, рыжего и сизого дроздов, большого пестрого и белоспинного дятлов, седоголовой и ошейниковой овсянок, синего соловья, деревенской ласточки, желтоспинной мухоловки, козодоя, сибирской горихвостки. Почти исключительно муравьями питались вертишейка, малый скворец и большой пестрый дятел. В качестве пищи использовалось 12 видов муравьев Camponotus japonicus, C. herculeanus sachalinensis, Formica lemani, F. japonica, F. picea, F. uralensis,  F. sanguinea,  Lasius niger,  L. alienus,  L. flavus,  L. umbratus, Myrmica orientalis. Особенно часто и в больших количествах в пище птиц встречаются  L. niger (48% от всех отмеченных в пище муравьев),  L. flavus (22%) и F. japonica (20%).

В литературе в качестве пищи позвоночных животных отмечены представители родов Camponotus, Formica, Lasius, Myrmica, Leptothorax, в частности — C. herculeanus,  F. fusca, F. lemani, F. picea,  F. sanguinea,  L. niger,  L. alienus,  L. flavus,  L. umbratus, M. ruginodis,  L. acervorum.

Известно, что количество беспозвоночных в пище насекомоядных животных в некоторой степени зависит от обилия их в биоценозе: с увеличением численности беспозвоночных увеличивается их доля в пище. Многие хищники, в том числе птицы, способны переключаться на массовые виды. Следует все же отметить, что несмотря на большую численность муравьев в лесных сообществах, они значительно уступают по своему долевому участию в пище позвоночных животных другим беспозвоночным, в частности гусеницам бабочек, личинкам пилильщиков и мелким двукрылым. Избирательность кормов специально не изучалась, поэтому сейчас трудно объяснить, почему животные избегают питаться муравьями. Некоторые исследователи (Иноземцев, 1978) считают, что птицы предпочитают насекомых с мягким и нежным телом (гусеницы бабочек, личинки пилильщиков, мелкие двукрылые) и только в редких случаях, за неимением лучшей пищи, используют муравьев, обладающих жесткими хитиновыми покровами. Именно недостатком пригодного корма объясняют большую долю муравьев в пище птиц в хвойных лесах /Я думаю, что преобладание их в рационе птиц хвойных лесов легче объяснить наличием здесь крупных гнезд рыжих лесных муравьев, рабочие которых концентрируются на поверхности куполов. - Прим. автора./.

Но, видимо, дело не только в этом. Большинство муравьев — мелкие насекомые, очень плохо заметные на дорожках, проходящих в траве или кустах. Почвенные муравьи надежно защищены гнездами, подземными ходами и камерами. Вполне возможно, что некоторые птицы не трогают муравьев из-за того, что плохо переносят муравьиную кислоту.

Тем не менее, отдельные виды муравьев играют весьма заметную роль в круговороте пищи в лесных биоценозах. Анализ муравьев, встречающихся в кормах птиц, показал, что их можно разделить на 3 группы: рабочие и крылатые, добываемые птицами из почвенных гнезд, рабочие и куколки из древесины и крылатые особи, взятые на лету или в кронах деревьев. Таким образом, муравьи могут служить пищей птицам и другим мелким позвоночным, обитающим и охотящимся в разных ярусах леса — на почве, травяном покрове, деревьях, кустарниках и в воздухе. Благодаря стабильной численности муравьев, создается постоянная кормовая база для мелких позвоночных и обеспечиваются благоприятные условия для их нормального роста и развития, что особенно важно ранней весной в период бескормицы. Особо следует отметить большое экономическое значение муравьев, составляющих кормовую базу промысловых птиц (Muller, 1974; Zeimentz, 1974).

Взаимоотношения муравьев с разными группами беспозвоночных, определяемые образом жизни, особенностями питания и обитания в гнездах, очень сложны и многообразны и могут быть предметом специального изучения. Выше указывалось, что в гнездах муравьев создается особая обстановка, благоприятная для развития бактерий, актиномицетов, водорослей и грибов. Отмечено, что многие из этих организмов достигают здесь большой численности (Пименов, Пока ржевский, 1975; Резникова, 1983). Наряду с обычными почвенными насекомыми в гнездах обитают насекомые-мирмекофилы, тесно связанные с муравьями. Только у палеарктических видов рода Formica отмечено 266 видов мирмекофилов, относящихся к разным семействам и родам — жукам, перепончатокрылым, двухвосткам, щетинохвосткам, сверчкам, бабочкам (Длусский, 1967). Различают 5 типов взаимоотношений муравьев-«хозяев» и мирмекофилов: синехтрия, синойкия, симфихия, трофобиоз и паразитизм (Wasmann, 1910а,b; Длусский, 1967). При синехтрии и синойкии сожители-мирмекофилы используют муравейники в качестве жилища и питаются разлагающимися растениями, остатками пищи и экскрементами муравьев. В 1-м случае муравьи-«хозяева» относятся к ним очень враждебно, во 2-м случае — более или менее индифферентно. Очень большая группа синойков, обитающих в муравьиных гнездах, используя их отходы, остается безразличной к самим муравьям. Так, при раскопке гнезд в них обнаружены многочисленные ногохвостки, клещи-орибатиды, личинки пластинчатоусых и мух, многоножки (Diplopoda, Geophilidae и др.); ряд их (личинки мух рода Microdon, ногохвостка Tullbergia yosii) отмечены преимущественно в муравейниках. На юге Дальнего Востока встречается целый ряд индифферентных видов клопов — характерных обитателей муравейников (Кириченко, 1957): Acalypta carinata Panz., Ceratocombus coleoptratus Zett., Derephysia foliacea Fall., Eremocoris abietis L., Myrmedobia exilis Fall., Notonecta triguttata Motsch., Philomyrmex insignis R. Sahib., Pterotremus staphyliniformis Schill., Xylocoris galactinus Fieb.

Кроме того, известны синойки, которые вступают во взаимодействие с муравьями. В литературе описаны насекомые-мирмекоклепты, питающиеся жидкой пищей во время передачи ее от одних муравьев к другим (Janet, 1896). На тропах муравейников  L. fuliginosus и L. spathepus приходилось наблюдать за мелкими жуками-стафиллинами Zyrus comes, преграждающими путь фуражирам и вынуждающими отдавать им капельки жидкой пищи. На Курилах отмечен мирмекофильный сверчок Myrmecophillus sapporensis Mats. Вероятно, так же, как сходные американские виды, он питается выделениями кутикулы муравья  Leptothorax acervorum, в гнездах которого обитает. На тропах муравьев Camponotus herculeanus sachalinensis, C. japonicus и  Formica sanguinea мне неоднократно попадались клопы (Alidus calcaratus L., Myrmecoris gracilis Sahib, и Systellonotus malaisei Sindb.), очень сходные по своему внешнему виду с муравьями. Это явление отмечалось и в литературе, но до сих пор не получило полного объяснения.

В литературе описываются (Длусский, 1967) настоящие сожители муравьев — симфилы, которые выделяют особые вещества, привлекающие муравьев. Чаще всего в роли симфилов выступают жуки-стафиллины родов Lomechusa и Atemelles. Муравьи ухаживают за ними, кормят их личинок и переносят в новые муравейники.

Самая большая группа мирмекофилов — трофобионты, образующие сладкие выделения, которыми питаются муравьи. К трофобионтам относят бабочек-голубянок, гусеницы которых выделяют пахучий экстракт, слизываемый муравьями. На Дальнем Востоке обитает более 10 видов голубянок (главным образом, рода Lycaena), известных в качестве мирмекофилов (Яхонтов, 1935): Celastrina argiolus L., Lycaena amandus Schn., L. argus L., L. astrarche Brgst., L. cyllarus Rott., L. damone Ev., L. eumedon Esp., L. euphemus Hbn., L. icarus Rott., L. orion Pall., L. sebrus B.

Самая большая группа трофобионтов, связанных с муравьями,— тли. Список тлей, обитающих на Дальнем Востоке и связанных с муравьями, насчитывает более 70 видов (Пащенко, 1988). Большинство муравьев закрепляют за собой деревья с колониями тлей и образуют постоянные дороги. Так, муравьи Liometopum orientale ежегодно посещают колонии тлей Rhopalosiphon ninuscilia, Periphillus californiensis, P. kuwanai, муравьи  Lasius fuliginosus — Stomaphis asiphon, Cinara watanabei, Toxoptera odinae. Муравьи рода Lasius приносят тлей в свои гнезда, охраняют их, устраивая над ними укрытия из опилок, скрепленных экстрактом. Как правило, во время миграций тлей муравьи перестают ходить по дорогам, а после возвращения тлей восстанавливают старые пути.

Паразиты муравьев относятся к разным систематическим группам: наездникам, мухам, клещам, бабочкам. На Дальнем Востоке эта группа мирмекофиллов совершенно не изучена. Известны паразитические муравьи (Diplorhoptrum japonica, Formicoxenus nitidulus, F. orientalis), обитающие в гнездах других видов.

Список видов тлей, связанных с муравьями

Acyrthosiphon ignotus Mordv. Aphidura prinsepiae Pashtsch. Aphis acetosae L. A. confusa Walk. A. craccae L. A. fabae Scop. A. farinosa Gmel. A. frangulae Kalt. A. fukii Shinji. A. gossypii Glover. A. grossulariae Kalt. A. ichigo Shinji. A. kurosawai Takah. A. mongolica Szel. A. neospiraeae Takah. A. patriniae Takah. A. plantaginis Gz. A. pulsatillae Oss. A. schneideri C. B. A. silenicola Holm, et Szel. A. spiraephila Patch A. takagii Takah. A. varians Patch. Brachycaudus plantaginis Holm, et Szel. Callipterinella calliptera Hart. C. tuberculata Heyd. Cavariella aquatica Gill et Bragg. C. sapporoensis Takah. Cinara cembrae Seit. C. costata Zett. C. cuneomaculata Guerc. C. juniperi De Geer C. kochi lnouye C. laricicola Mats. C. laricis Hart. C. pectinatae Nord. C. pilicornis Hart.

Cinara pinea Mordv. C. pini L. C. pruinosa Hart C. smaragdina Pashtsh. C. watanabei lnouye Clethrobius comes Walk. C. giganteus Choi. Ephedraphis gobica Szel. Forda formicaria Heyd. Glyphina betulae L. Greenidea kuwanai Perg. Lachnus japonicus Mats. L. tropicalis Goot. Laingia psammae Theob. Macchfatiella itagori Shinji. Macrosiphum hikosanensis Mor. M. corylicola Shinji. M. skurichinae Pashtsh. Melanaphis koreana Sorin. M. yasumatsui Sorin Myzus padellus H. R. L. et Rog. Parachaitophorus sikhotealinicus Pashtsh. Patchiella reaumuri orientalis Pashtsh. Pterocallis sawashibae Mats. Pterocomma kozhuchpvae Pashtsh. Semiaphis fabotkinae Pashtsh. Sinochaitophorus maoi Takah. Stomaphis asiphon Szeleg. Symydobius alniarius Mats. S. kabae Mats. S. oblongus Heyd. Therioaphis tenera Aiz. Trama rara Mordv. T. troglodytes Heyd. Tuberculatus kashiwae Mats. T. quercicola Mats. T. querciformosanus Takah.

Существенная роль муравьев в биоценозах определяется прежде всего их хищнической деятельностью. Все виды муравьев в период выкармливания личинок нуждаются в белковой пище и начинают носить в гнезда животных. Как правило, они многоядны и приносят самых разных беспозвоночных, их фрагменты и трупы. Длусским (1967) отмечена их способность переключаться на питание теми насекомыми, которые в данный момент находятся в массе. Это определяет их роль в истреблении насекомых — вредителей деревьев и кустарников и использование в лесозащите.