муравьимуравьи домаформикариймуравейникмуравеймирмекология
ants on flower

книга Общественные насекомые » 9.2. Желточные пищевые добавки

Изображение пользователя Brian M.V..

Муравьи Dorylinae не могут иметь специализированной группы кормилиц; их кочевой образ жизни делает необходимым быстрое созревание молодых рабочих особей, отвердевание и потемнение их покровов (даже у видов, активных ночью), а у еще совсем бесцветные рабочие особи в возрасте 3—7 дней участвуют в набегах (Topoff, Mirenda, 1978). Особи, принадлежащие к разным классам, различаются в основном размерами; мелкие рабочие кормят личинок внутри бивуака (временного скопления муравьев), окруженного многослойной оболочкой из крупных рабочих (Schneirla, 1971). Производят ли эти муравьи кормовые яйца, твердо не установлено. Schneirla описывает оболочки яиц , остающиеся после того, как их содержимое было выедено, однако предполагается, что это были обычные яйца «с толстой оболочкой».

У Myrmecia, так же как и у высших муравьев, деятельность зависит как от размеров, так и от возраста. У некоторые очень мелкие рабочие особи никогда не (Gray, 1973, цит. по Brian, 1979а), но у других видов таких различий нет, даже если размеры особей различаются вдвое (Haskins, Haskins, 1980). Тем не менее молодые рабочие особи остаются в гнезде до месячного возраста и обладают особыми адаптациями для кормления личинок, главная из которых — способность продуцировать в своих яичниках очищенную пищу в виде инкапсулированного желтка, или «кормовых» яиц (Freeland, 1958). Эти яйца в отличие от настоящих яиц покрыты тонким гибким хорионом, они мягкие, шарообразные, их легко проткнуть и высосать; они стерильны в
обоих смыслах этого слова — неспособны к дальнейшему развитию и свободны от микроорганизмов. Ими кормятся особи всех возрастных и социальных категорий, и выделение их, по-видимому, можно стимулировать, массируя половое отверстие. Можно ли представить себе лучший источник пищи? Хотя этот желток не совсем такой, как в обычных яйцах, он, возможно, лучше соответствует по составу потребностям личинок и ; однако это еще не установлено.

Умуравьи период времени, проводимый молодыми рабочими в гнезде, зависит от их размеров; если они мелкие, то они могут оставаться в гнезде всю свою жизнь, а если крупные, то всего несколько недель, но тем не менее у них имеются все необходимые кормилицам органы — овариальные желточные железы, фарингеальные железы и с острыми зубцами. У Myrmica приносят добычу в гнездо и бросают ее; занимаются крупные рабочие особи старшего возраста, имеющие более темную коричневую окраску и сношенные зубцы. Кормилицы протыкают жертву своими еще острыми зубцами, вводят в нее пищеварительные соки и высасывают содержащиеся в ней жидкости. Превращенные в пульпу ткани жертвы кормилицы кладут на брюшко крупных личинок, лежащих на спине; личинки дотягиваются до пищи своими ротовыми частями и добавляют к ней собственную слюну (Abbott, 1978). От пищи остается только комочек обломков . Некоторое количество протеазы поступает из желез рабочих особей, но большая ее часть, как и у, содержится в слюне личинок (Ohly-Wtist, 1977). При втягивании этой переваренной вне кишечника пищи в зоб рабочего она подвергается двум обработкам.

Во-первых, взвешенные частицы отфильтровываются и собираются в инфрабуккальной камере, где они спрессовываются в комочек, имеющий форму лимона, который в подходящий момент выбрасывается в зону отбросов. Во-вторых, капельки жира «снимаются», подобно сливкам с молока, поступают в глотку и добавляются к маслянистому содержимому фарингеальных слепых выростов, откуда всасываются прямо в гемоцель. Наконец, водный раствор аминокислот и белков проходит по тонкому пищеводу в зоб, находящийся в передней части брюшка. Здесь этот раствор остается до тех пор, пока не выталкивается вперед и не отрыгивается для кормления мелких личинок или же не проходит дальше, в среднюю кишку для окончательного переваривания и всасывания. Все эти перемещения регулируются специальным клапаном, препятствующим обратному движению пищи при ее отрыгивании.

По-видимому, если рабочая особь не может найти личинок, чтобы покормить их, этот клапан расслабляется и пища всасывается, а позднее из нее образуется желток. Основная масса жиров из фарингеальных слепых выростов всасывается, и вполне возможно, что она служит важным источником энергии для рабочих особей. Могут ли жиры непосредственно передаваться от кормилицы , точно неизвестно; не исключена также возможность того, что фарингеальные выросты иногда несут секреторные функции и синтезируют пищу для личинок. Таким образом, у рабочих особей Myrmica имеется весьма совершенный механизм для переваривания, фильтрации и фракционирования жертвы.
Откладка кормовых яиц рабочими особями происходит как реакция на пакет яиц независимо от того, состоит ли этот пакет из собственных репродуктивных яиц (отложенных в отсутствие самки) или
из яиц самки. Наилучшим стимулом служит плодущая самка; чем больше она откладывает яиц, тем больше кормовых яиц она индуцирует и тем выше становится концентрация пищи, предназначенной ей самой (рис:63). Кроме того, кормовые яйца могут месяцами оставаться в пакете, и вылупляющиеся личинки без труда прогрызают их и высасывают (в отличие от обычных яиц), т. е. благодаря этим яйцам личинки не нуждаются в уходе со стороны рабочих особей вплоть до следующей личиночной стадии. Молодые рабочие особи реагируют на секрет дюфуровой железы, но не на тревоги, выделяемые железой, и в их ядовитых железах очень мало яда (Cammaerts-Tricot, 1975; цит. по Brian, 1979а).

Выработка желточного корма определенными особями-кормилицами, по-видимому, весьма обычна среди низшихмуравьи  например, у (Leptothoracini) она может индуцироваться самками и личинками (Dejean, 1974; Dejean, Passera, 1974). У муравьи  рабочие особи откладывают яйца обычной формы и с нормальным хорионом, но эти яйца
стерильны и организация желтка у них нарушена; такие яйца тоже откладываются под влиянием стимуляции, исходящей от самки (Delage, 1968), и, по-видимому, занимают промежуточное положение между обычными и кормовыми яйцами. У муравьев этого рода имеется возрастная кормилиц, и рабочие начинают не ранее чем в месячном возрасте (Goetsch, Eisner, 1930).

Муравьи-листорезы тоже могут производить кормовые яйца. У эти яйца вдвое крупнее репродуктивных, и их подносят самке ухаживающие за ней рабочие особи средней величины; они дают ей также шарики из грибов (Wilson, 1980а). Рабочие особи этого продвинутого вида, разводящего грибы, весьма различны по общим размерам тела и распадаются по этому признаку на пять «каст». Самые мелкие (средняя ширина головы 1,0 мм) ухаживают за и за расплодом; они также возвращаются в гнездо, сидя на листьях, которые тащат в гнездо. Несколько более крупные рабочие (ширина головы 1,4 мм) превращают листья в пульпу и отделяют от нее жиры, которые накапливают в своих фарингеальных железах (Peregrine et аl., 1973); те из них, которые позже становятся , в молодом возрасте играют роль кормилиц. Рабочие особи с шириной головы 1,4—1,6 мм помогают личинкам при линьке, с шириной головы 1,8—2,2 мм приносят субстрат в гнездо, а самые крупные (ширина головы >2,2 мм) смолоду не делают ничего. Позднее они разрезают на части и перетаскивают листья, роют и защищают гнездо.

муравьи  извлекает из семян жиры; этот вид, так же как Pogonomyrmex, не собирает сахаристых жидкостей и не распределяет их между членами сообщества. Кроме того, у Messor нет железы, так что в пищеварительном тракте рабочих пища подвергается действию протеазы только в средней кишке, если, конечно, их лабиальные железы не выделяют этого фермента (Delage, 1968). Эти странности пока еще не получили объяснения.

Было высказано предположение (Ohly-Wust, 1973), что Myrmica, муравьи  и другие муравьи включают в круговорот пищи в содержимое прямой кишки личинок. Это водянистая жидкость, которая собирается в задней кишке личинки, куда она попадает из мальпигиевых сосудов и, возможно, в результате фильтрации через перегородку средней кишки. Во всяком случае, у Myrmica она часто бывает мутной, с гранулами кристаллической мочевой кислоты из мальпигиевых сосудов; рабочие собирают эту жидкость и либо выпивают ее, либо уносят в своих открытых челюстях и выбрасывают в отходы. У муравьи  в этой жидкости были, однако, обнаружены аминокислоты и белки, обладающие протеазной активностью; вполне возможно, что они
проникают из средней кишки и заслуживают того, чтобы собирать их и использовать в .

Большинство самых примитивных видов , подобно муравьям, практически вовсе не перерабатывают корм. Halictidae смешивают с медом и скатывают ее в шарики, однако подобная забота о потомстве свойственна и одиночным и безусловно не представляет собой прерогативы общественной жизни.

У рабочих особей наблюдается зависимость выполняемых функций от возраста и размеров данной особи: у B. pascuorum крупные рабочие особи выходят на работу вне гнезда в пятидневном возрасте, а мелкие — в возрасте около 15 дней. Многие Bombini складывают запасы в восковой карман, помещая его в центре группы личинок, которые кормятся ею сами; приносимая в гнездо просто складывается в такой карман. У B. atratus — тропического вида, который строит восковые карманы для вскоре после вылупления личинок, а позднее, с ростом личинок, расширяет их, — личинки начинают плести шелковые перегородки, когда они закончат питание и принимают горизонтальное положение. Позже рабочие особи прогрызают в воске отверстия и просовывают в них один усик, чтобы проверить, в каком состоянии находится личинка, прежде чем ввести ей жидкий корм. В конце концов личинки располагаются вертикально и окукливаются в шелковом коконе (Sakagami, Zucchi, 1965; Sakagami et al., 1967a).

Высшие представители , как правило, отрыгивают пищу, что дает рабочим возможность поддерживать контакт с личинками и контролировать их развитие. Жидкая пища, которую они дают личинкам, — это смесь и меда (мед состоит в основном из гексоз, но содержит и аминокислоты). Большая часть меда
используется почти сразу же после его сбора, но часть может сохраняться про запас благодаря содержащейся в нем глюкозооксидазе; при этом мед концентрируется так, чтобы в нем было лишь около 20% воды, и хранится в запечатанных воском ячейках (Alford, 1975). Какую роль при этом играют пищеварительные железы взрослых особей, в частности гипофарингеальные, не ясно. Секреты этих желез содержат карбогидразы и другие белки (Delage-Darchen et al., 1979). Как , так и нектар сами помещают в особые отдельные ячейки сразу по возвращении в гнездо, так как взрослые особи редко обмениваются кормом, хотя запасы делают общие.

От какой-то подобной стадии идет линия Meliponini. В стандартную ячейку для рабочей особи они кладут корм, главным образом смесь и меда с добавлением некоторого количества « молочка» из гипо- или профарингеальных желез; на эту порцию корма матка откладывает одно яйцо, и рабочие запечатывают ячейку, в которой личинка растет и развивается, пока она не будет готова начать плести кокон, расположенный вертикально. не нужно проверять, каких размеров или какой стадии развития достигла личинка, но они выясняют, жива ли она и сплела ли кокон: когда кокон готов, они убирают наружную восковую оболочку. Такой порядок вещей представляется идеальным, и нельзя не удивляться, почему высшие Bombini и все Apini уделяют так много времени кормлению личинок. Помимо снабжения ячеек кормом и запечатывания их рабочие особи Meliponinae в это же время откладывают яйца (Michener, 1974).

Матка обычно съедает эти яйца, фактически она даже требует, чтобы они были отложены, но у некоторых видов они, очевидно, остаются внутри ячеек,
так что их получают не матки, а личинки (Beig, 1972).

Хотя матка индуцирует откладку кормовых яиц или даже добивается ее, в этом участвуют и внутренние факторы. У Melipona quadrifasciata правый яичник больше левого и (в отличие от большинства других ) активность corpora allata приводит к уменьшению, а не к увеличению размеров яиц. У Scaptotrigona postica кормовые яйца, откладываемые вблизи от маток, крупны, дряблы, лишены ядер и поэтому генетически стерильны. Хотя как у самок, так и у рабочих особей яичники содержат по четыре яйцевых трубочки, на каждой стороне развивается лишь по одной из них, и будут ли они производить кормовые или репродуктивные яйца, зависит от возраста рабочих. Репродуктивные яйца чаще образуются в левых яичниках у молодых рабочих, а кормовые — в правых яичниках у старых рабочих! У этих двух видов белковые компоненты яичного желтка появляются в через 5 дней после выхода , и содержание их возрастает вплоть до 14-го дня, когда яйца заметно увеличиваются в размерах. Однако примерно после 4 недель они рассасываются, а через 7 недель яйцевые трубочки остаются пустыми (Engels, Engels, 1977).

Быть может, данная рабочая особь может откладывать те или другие яйца в зависимости от обстоятельств? Из репродуктивных яиц выходят самцы, и нет никаких указаний на то, что матки подавляют откладку таких яиц (da Cunha, 1979). Тем не менее процедура снабжения ячеек кормом и откладки яиц — сначала маткой, а затем рабочими особями, после чего происходит поедание яиц, — напоминает то, что наблюдается у Myrmica, у которых плодущая матка, по-видимому, ускоряет образование яиц у рабочих особей, заставляя их тем самым откладывать кормовые яйца. Имеются ли какие-нибудь данные о том, что Meliponini перешли от желточной пищи к пище, секретируемой железами, как это сделали муравьи? Ни одна из исследованных до сих пор не утратила полностью своих яичников, подобно некоторым муравьям, так что если такой переход и произошел, то он не является . Гипо- или профарингеальные железы Apotrigona nebulata очень бедны ферментами, особенно карбогидразами, а головная доля лабиальной железы содержит бесцветный липид, который тоже беден ферментами и назначение которого, как и у , неизвестно; поэтому возможно, что все эти железы секретируют пищу (Delage-Darchen et al., 1979). Грудная доля лабиальной железы и средняя кишка особенно богаты ферментами, гидролизующими сахара, и цитированные авторы полагают, что это может быть связано с плодовой диетой Apotrigona.

 

 


Рис. 63. Яйца, откладываемые рабочими особями Myrmica в яйцевых трубках. А. Быстро продуцируемые кормовые яйца. Б. Репродуктивные яйца, образующиеся более медленно, после слияния. (Brian, Rigby, 1978.)
Subfamily: Dorylinae бродячие муравьи
Neivamyrmex nigrescens
Eciton hamatum
Genus: Myrmecia [90] муравьи-бульдоги, прыгающие муравьи, мирмецины
Всего 90 видов.
Myrmecia gulosa красный муравей-бык, гигантский муравей-бык
Фуражиры
муравьи ведущие поиск и доставку добычи в муравейник.
Фуражиры активные - муравьи, ведущие самостоятельный поиск добычи и мобилизующие на нее пассивных фуражиров.
Фуражиры пассивные - муравьи, не способные к самостоятельному поиску добычи: мобилизуются на добычу активными фуражирами. Часть пассивных фуражиров имеет закрепленные функции (сборщики пади).
Myrmecia forceps
Имаго
взрослая особь
Subfamily: Myrmicinae мирмицины
Myrmicinae — самое большое подсемейство муравьев, включающее более 2 тыс. видов, относящихся более чем к 150 родам.
Мандибулы
(лат. mandibule — челюсть, от mando — жую, грызу), первая пара челюстей у ракообразных, многоножек и насекомых. Синоним: жвала.
Хитин
полисахарид, образованный остатками аминосахара ацетилглюкозамина. Основной компонент наружного скелета (кутикулы) насекомых, ракообразных и других членистоногих. У грибов заменяет целлюлозу, с которой сходен по химическим и физическим свойствам и биологической роли.
Осы
сборное название насекомых подотряда жалящих перепончатокрылых (кроме пчел и муравьев). Длина до 40 мм (шершни). Ок. 23 тыс. видов. Распространены широко. Опылители растений. Личинки некоторых ос паразиты других насекомых.
Феромоны
(греч. φέρω — «нести» + ορμόνη — «гормон») — летучие вещества, управляющие поведенческими реакциями, процессами развития, а также многими процессами, связанными с социальным поведением и размножением. Феромоны модифицируют поведение, физиологическое и эмоциональное состояние или метаболизм других особей того же вида.
Temnothorax recedens

Старое название: Leptothorax recedens
Messor capitatus
Функциональные группы
устойчивые группы особей, занятых в семье выполнением определенных функций. Входят в состав полиэтических групп.
Atta sexdens
Эволюция
необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом.
Грибной сад
Genus: Pogonomyrmex [60] муравьи-жнецы
Всего 60 видов.
Genus: Messor [106] harvester ants, муравьи-жнецы
Всего 106 видов.
Monomorium pharaonis pharaoh ant, фараонов муравей
Семья
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Пчёлы
надсемейство летающих насекомых отряда перепончатокрылых, родственное осам и муравьям. Существует около 20 тысяч видов пчёл. Распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Пчёлы питаются нектаром и пыльцой, используя нектар главным образом в качестве источника энергии, а пыльцу для получения белков и других питательных веществ.
Пыльца (обножка)
разноцветные пыльца обножка(белые, желтые,оранжевые, коричневые) комочки неправильной формы, ~2-3мм диаметром, обножка это то что пчелы приносят на лапках. Слегка сладковатая на вкус с ярким цветочным привкусом. Пыльца — природный концентрат, содержащий белки, все известные витамины, ценные минеральные вещества, по общему аминокислотному составу обножка близка к другим богатым белком пищевым продуктам — мясу, молоку, яйцам.
Шмели
земляные пчёлы (лат. Bombus) — род перепончатокрылых насекомых, во многих отношениях близкий медоносным пчёлам.
Насекомое
класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле.
Гемолимфа
«кровь муравьев», прозрачная жидкость кровеносной системы.
Облигатный
итал. obligato, "обязательный", необходимый, существенный
antclub.ru
antclub.ruantstore.ruantfarm.ruantforum.rumyrmecology.ruant