Общественные насекомые » 13.1.2. Материнское манипулирование

Любая материнская особь имеет большие возможности влиять на свое потомство, однако ее вмешательство должно быть достаточно тонким, иначе она оттолкнет от себя потомков, вместо того чтобы приручить их (Alexander, Scherman, 1977; Michener, Brothers, 1974). Таким образом, самке приходится перейти от простой родительской заботы, обычной у пресоциальных ос и пчел, которая повышает как ее собственную приспособленность, так и приспособленность ее потомков, к контролю над ранними стадиями развития первых взрослых особей, с тем чтобы они оставались в гнезде и помогали ей. Как пишет Craig (1979), «...родители, которые увеличивают суммарный выход своих плодовитых потомков, производя сначала стерильных самок, помогающих им выращивать последующие расплоды, окажутся более приспособленными, чем те, которые не делают этого», и будут обладать селективным преимуществом. Crozier (1979) добавляет: «...рабочие — это особи, обладающие очень низкой репродуктивной способностью и запрограммированные на то, чтобы жертвовать собой ради выращивания братьев и сестер... отбор воздействует на самок, чтобы они производили послушных рабочих особей, которые служили бы им помощниками...»

Это могло бы достигаться разными путями. Очевидный способ состоит в том, чтобы материнская особь производила как можно больше потомков, большая часть которых была бы субнормальной; это, однако, рискованный способ, так как нет никакой гарантии, что потомки станут помогать ей, несмотря даже на «давление» со стороны матери (для этого нужны также аллели, предрасполагающие к помощи родичам). Если же вместо этого матка будет использовать особей, субнормальность которых детерминирована генетически, то не приведет ли это к генетическому определению кастовой принадлежности? Этот способ подразумевает, что наиболее приспособленные особи элиминируют субнормальных как своих конкурентов, используя их рабочую силу, в результате чего потерь, сопровождающих обычно внутривидовой отбор, удается избежать. Предполагается, что сестры, будучи однажды «приручены», уже не будут обладать достаточной поведенческой гибкостью, чтобы после смерти своей матери снова стать индивидуалистами; они, вероятно, создадут себе новую матку из числа самых крупных или старейших оставшихся особей. Dawkins (1976) высказал мнение, что, хотя материнская особь может обладать неоспоримой властью над своим потомством, пока оно находится на ювенильных стадиях, должна существовать некая генетическая симметрия, дающая возможность генам «обмана» или «нонкооперации» распространяться среди потомков, если последние не получают никакой выгоды от сообщества.

Один из механизмов, благодаря которым гапло-диплоидная система может облегчать возникновение сообществ, состоит в регуляции пола потомства. При этом самка перепончатокрылых приобретает особенно большую власть, так как она имеет возможность препятствовать копуляции своих дочерей: она может сделать так, что в ранних расплодах не будет самцов, после чего ей останется только «приручить» молодых самок. Это, по-видимому, легче, потому что при этом нет надобности включать у них все системы поведения, направленного на расселение и закладку гнезд. Экономия энергии за счет того, что самцы не производятся, довольно существенна, как, например, при партеногенетическом размножении (Maynard Smith, 1978а). Кроме того, самец предковой формы — одиночной пчелы или осы — вряд ли может стать хорошим рабочим: у него нет строительных навыков и нет жала, необходимого для защиты. Один из способов вмешательства в судьбу дочерей состоял бы тогда в последовательном оплодотворении всех первых яиц подряд. Весьма вероятно, что в ранних сообществах неосемененные самки откладывали яйца, дававшие самцов. Установление такого порядка в качестве постоянного представляет собой, возможно, возврат к прошлому того типа, какой имел в виду Dawkins, говоря о возникновении генов «обмана». Рабочие особи могут непосредственно наводнить генофонд такими генами через своих собственных потомков, хотя каждая из них по отдельности не могла бы произвести много самцов. Находясь в безопасности внутри гнезда и не подвергаясь риску, связанному с постройкой гнезд и фуражировкой, рабочие особи должны были бы только избегать встреч с самкой.

Самка может также прибегнуть к другому способу: закрепить в популяции ген, определяющий наличие чувствительной фазы в раннем периоде имагинальной жизни. Во время этой фазы у каждой дополнительной самки мог бы произойти соответствующий импринтинг, после чего она выполняла бы функции рабочей особи, не требуя никакого надзора. Реальность такой детерминации касты на стадии имаго подтверждается уже упоминавшимися выше данными. Все эти системы регуляции действительно существуют в примитивных сообществах (Brian, 1980).