Общественные насекомые » 13.1.3. Полигинные семьи

West-Eberhard (1978а) исходит в своих рассуждениях из того, что очень многие общественные осы полигинны — либо все время, либо периодически, и высказывает предположение, что именно в такой группе возникли стерильные помощницы. Далее доминирование одной из самок в репродуктивном отношении могло привести к стабилизации моногинного сообщества, состоящего из матери и дочерей. Используя главным образом примеры, относящиеся к тропическим осам, она указывает, что у Belonogaster griseus (Polybiini) несколько осемененных самок (маток) кооперируются с несколькими неосемененными (Pardi, Marino, 1970). Эти то ли половые, то ли рабочие особи не становятся далее, насколько известно, матками, и создается впечатление, что они неспособны к копуляции. Возможно, что если им не представился случай копулировать в начале имагинальной жизни, они теряют способность к этому в дальнейшем (другие примеры у пчел и ос см. Brian, 1980). Виды Ropalidia и еще один вид Belonogaster, по-видимому, сходны в этом отношении с B. griseus. У Mischocyttarus flavitarsus только 12% самок-основательниц живут достаточно долго, чтобы их жизненный цикл перекрывался с периодом имагинальной жизни их дочерей, однако у этого вида существуют и настоящие рабочие особи; у M. drewseni, которую изучал Jeanne (1972), есть категория рабочих особей, которые выращивают как своих сибсов, так и других особей, после того как их мать прекращает откладку яиц. В Колумбии (4° с.ш.) осемененные самки Metapolybia aztecoides выполняют различные работы в своем гнезде, пока они молоды, а позднее помогают в других гнездах, но сами не участвуют в размножении. Плодущие самки, неотличимые от других по величине и форме тела, «сгибаются», принимая угрожающую позу, вместо того, чтобы исполнять танцы, как это делают рабочие особи, не откладывающие яиц. Для этих ос характерна лабильность и обратимость в отношении касты; после того как рой, состоящий из самок и рабочих особей, обосновался, число самок сокращается: одних изгоняют, другие без видимых причин уходят с новым роем, а третьи превращаются в рабочих особей. На протяжении нескольких месяцев в группе может быть лишь одна самка, но после ее гибели ее место занимают несколько молодых самок, что побуждает рабочих особей к танцам. В конце концов выводятся самцы, но это происходит только в больших постоянных полигинных сообществах. Самки, которых элиминируют после того, как они отложат несколько яиц (дающих рабочих особей), обычно ниже качеством и служат примером элиминации менее приспособленных. Таким образом, прирост самок, сопровождаемый монополией на размножение, может представлять собой процесс социального отбора.

West-Eberhard предположительно выделяет в эволюции общественного образа жизни четыре стадии:

1) одиночный образ жизни с некоторыми различиями в репродуктивном успехе самок, генетическими по своей природе и связанными с различием в размерах тела и агрессивности;

2) зачатки общественного образа жизни — общие гнезда, присоединение слабых особей к сильным, предвосхищающее зарождение кастовых различий;

3) появление «рабочих» — это молодые особи, которые сначала помогают в своем гнезде, а затем, став старше, начинают откладывать яйца в других местах (например, у Belonogaster, Ropalidia, Metapolybia и, вероятно, у многих Stenogastrinae);

4) высокоразвитый общественный образ жизни с кастами стерильных рабочих особей и системой чередования моно- и полигинии (например, у Mischocyttarus, Polistes и роящихся Polybiini).

От такого чередования, возникшего, вероятно, как адаптация в связи с нападениями муравьев и птиц в тропиках, в умеренных областях произошел переход к перманентной моногинии. Эта гипотеза отличается от других тем, что она постулирует постепенную эволюцию репродуктивного доминирования после периода жизни в виде недифференцированной группы, и тем, что она не требует перекрывания поколений для того, чтобы могли образоваться семейные группы, хотя некоторая степень родства для этого необходима. Полигинная система делает возможным отбор наиболее приспособленных самок на уровне сообщества.