Муравьи рода формика » 3. Основные сведения по анатомии взрослых муравьев

Органы пищеварения (рис:6). Органы пищеварения у муравьев разделяются на предротовую камеру и собственно пищеварительный тракт.

Предротовая камера — это сферическая полость, расположенная над нижней губой и под глоткой. Она служит приемником для жидкой и полужидкой пищи, а также для различных остатков после чистки тела. В предротовой камере происходит «сортировка» пищи — все съедобное попадает в рот, а несъедобные частицы выделяются в виде комочков, имеющих форму камеры.

Пищеварительный тракт состоит из переднего, среднего и заднего отделов. Передний отдел у взрослых муравьев состоит из глотки, пищевода, зоба и провентрикулюса. За несколько вздутой глоткой, находящейся в передней части головы и открывающейся ротовым отверстием, следует длинный пищевод, проходящий через всю грудь насекомого. Зоб, слепой отросток пищевода, у Formica большой и может сильно раздуваться. По образному выражению, зоб — это «общественный желудок» муравьев, Пища, хранящаяся в нем, распределяется среди всего населения гнезда.

Интересно строение провентрикулюса, или жевательного желудка, — последнего отдела передней кишки. Как показали исследования Эйзнера и его соавторов (Eisner, 1957; Eisner, Brown, 1958; Eisner, Happ, 1963), сложное строение этого отдела имеет большое функциональное значение. У примитивных муравьев прохождению пищи из зоба в желудок препятствует только кольцевой мышечный сфинктор, поэтому зоб не может в полной мере функционировать как «общественный желудок». Трофаллаксис (обмен пищей) у этих муравьев развит слабо, длительное время хранить пищу в зобу они также неспособны. У  Formicinae и  Dolichoderinae появляются специальные приспособления, позволяющие без мышечных усилий удерживать пищу в зобу. Провентрикулюс у этих муравьев жесткий и склеротизованный, а чашеобразные и куполообразные структуры образуют клапаны, которые автоматически не пропускают пищу в желудок.

Рис. 6. Расположение пищеварительной и нервной систем и основных желез у рабочего муравья рода Formica (схема)
1 — нижняя губа; 2 — предротовая камера; 3 — глотка; 4 — пищевод; 5 — зоб; 6 — провентрикулюс; 7 — средняя кишка; 8 — пилорический отдел средней кишки; 9 — мальпигиевы сосуды; 10 — тонкая кишка; 11 — прямая кишка; 12 — анальное отверстие; 13 — максиллярная железа; 14 — нижнечелюстные железы; 15 — глоточная железа; 16 — слюнная железа; 17 — ядовитая железа: а — железистые отростки, б — секреторные трубочки, в — резервуар; 18 — железа Дюфура; 19 — надглоточный ганглий; 20 — подглоточный ганглий; 21 — грудные нервные узлы; 22 — брюшная нервная цепочка.

Рис. 7. Симбиоциты  F. fusca
1 — свободный симбиоцит личинки; 2 — симбиоциты кишечника взрослой особи; СЦ — симбиоциты; ЭИ — эпителий средней кишки (по Lilienstern, 1932)

Во вздутой средней кишке, которую обычно называют желудком, происходит основное переваривание пищи. По данным Эйра (Ayre, 1963b), у Camponotus herculeanus только здесь выделяется протеаза и преимущественно здесь же — липаза. Из ферментов, разлагающих углеводы, он обнаружил лишь небольшое количество инвертазы. Однако у F. polyctena в этом отделе активно разлагаются мальтоза, сахароза и мелитоза и слабее мелобиоза, раффиноза, трегалоза и крахмал (Graf, 1964).

Возле средней кишки Serviformica локализуются симбиоциты — сильно видоизмененные клетки, содержащие симбиотические бактерии (рис:7/2/) (Lilienstern, 1932). Функция этих симбионтов до сих пор неизвестна.

Задняя кишка подразделяется на три отдела: пилорический отдел, тонкую кишку и прямую кишку, или ректум. Последняя сильно вздута, снабжена мощной мускулатурой и открывается в анальную трубочку.

У Formica имеются следующие парные железы, принимающие участие в процессе пищеварения: максиллярные (нижнечелюстные), слюнные (лабиальные) и глоточные. У F. polyctena экскреты этих желез разлагают следующие углеводы: мальтозу, сахарозу, мелитозу, мелобиозу, раффинозу, трегалозу и крахмал (Graf, 1964).

Максиллярные железы открываются в глотку, У C. herculeanus они выделяют главным образом инвертазу и в меньшей степени — амилазу, т. е. ферменты, переваривающие углеводы (Ауге, 1963b).

Лабиальные (слюнные) железы располагаются в груди и гомологичны прядильным железам личинок. Их две, но протоки этих желез сливаются вместе и образуют один непарный проток, открывающийся в нижней губе. У  F. rufa на каждом из парных протоков перед слиянием имеются слепые отростки, способные раздуваться, служащие для хранения экскрета (Meinert, по Wheeler, 1910). У C. herculeanus основной фермент, выделяемый этой железой — амилаза (Ауге, 1963в).

Как показали исследования Гессвальда и Клофта (Gosswald, Kloft, 1957—1960) с применением радиоактивного фосфора, экскрет лабиальных желез служит для кормления цариц и личинок половых особей. Меченый фосфор из желудка через 24 часа попадает в эти железы, а затем уже экскрет распределяется в гнезде.

Когда в гнездах Formica имеются мирмекофильные стафилиниды из родов Lomechusa и Atemeles, среди рабочих наблюдается характерное заболевание, выражающееся в гипертрофии лабиальных желез, которая в свою очередь влечет за собой изменения в строении больных особей (рис:8/4,5/) (Novak, 1948; Bausenwein, 1960; Ronchetti, 1961). Грудь таких рабочих напоминает грудь самок. Эти уроды носят название эргатоидов, псевдогин или секретэргатов и были описаны у  F. sanguinea,  F. rufa, F. lugubris, F. pratensis (рис:8/1/). Б. Писарский нашел их также у F. pisarskii, а нами в большом количестве они были обнаружены у F. aquilonia. Причины этого заболевания рассматриваются в главе VI.

Глоточные (фарингеальные или, правильнее, постфарингеальные) железы муравьев не гомологичны глоточным железам других перепончатокрылых, например, пчел (Otto, 1958b). У C. herculeanus экскрет глоточных желез содержит небольшое количество липазы и следы амилазы (Ауге, 1963b). Опыты с радиоактивным фосфором показали, что у Formica из железы этот экскрет поступает в зоб и затем распределяется между всеми особями гнезда (Naarman, 1963).

Кроме перечисленных желез, с ротовым аппаратом муравьев связаны парные мандибулярные (челюстные) железы, открывающиеся в основании жвал. К процессу пищеварения эти железы, по-видимому, не имеют отношения. Считается, что они выделяют вещества, используемые для склеивания частиц почвы при постройке гнезда или для изготовления картона (Donisthorpe, 1915). У ряда видов из подсемейств  Myrmicinae и Dorylinae эти железы выделяют пахучие вещества — торибоны (см. главу IX) (Wilson, 1963b).

Органы выделения представлены у муравьев мальпигиевыми сосудами (рис:6), впадающими в пилорический отдел задней кишки. У Formica имеется 20 сосудов (Adlerz, по Wheeler, 1910). Функцией их является выведение из организма конечных продуктов обмена веществ, главным образом мочевой кислоты.

Рис. 8. Псевдогины F. pratensis
1 — общий вид; 2—5 расположение лабиальных желез в груди: 2 — рабочего, 3 — самки, 4, 5 —- псевдогин (по Ronchetti, 1961)

Рис. 9. Сравнительные размеры и форма надглоточного ганглия («мозга») рабочего (1), самки (2) и самца (3)  F. fusca и расположение грибовидных тел в надглоточном ганглии рабочего F. polyctena (4). (1—3 — по Wheeler, 1910; 4— по Otto, 1962, схематизировано).

Мускулатура. Хитиновый наружный скелет служит основой, к которой прикрепляются поперечнополосатые скелетные мышцы. У рабочих строение мышечной системы проще, поскольку у них отсутствует летательная мускулатура, имеющаяся у самцов и самок. Однако у последних она, после сбрасывания крыльев, резорбируется и идет на образование экскрета, которым выкармливаются личинки (см. главу V).

Дыхательная система муравьев, как и у подавляющего большинства других насекомых, трахейная. Трахеи открываются наружу дыхальцами, или стигмами (рис:4). Дыхальца имеются между среднегрудью и эпинотумом (заднегрудные), на эпинотуме, на стебельке у основания чешуйки и на каждом из сегментов брюшка.

Кровеносная система. Гемолимфа («кровь») муравьев — бесцветная жидкость. Она циркулирует по телу насекомого благодаря работе спинного сосуда («сердца») — мускулистой трубки, проходящей вдоль всей спинной поверхности тела.

Центральная нервная система. Центральная нервная система насекомых состоит из ряда ганглиев, связанных между собой. У Formica имеются следующие ганглии: надглоточный (рис:6), подглоточный, три грудных (соответствующие каждому сегменту груди) и несколько небольших брюшных.

Наиболее важной частью является надглоточный ганглий, или «мозг» муравьев, в котором образуются временные связи. Объем «мозга» относительно наибольший у рабочих, меньше у самок и самый маленький у самцов (рис:9/1—3/). По данным Маршала (Marchal, по Шовену, 1953), объем мозга Formica составляет 1/280 объема тела. У Dytiscus это отношение равно 1/4200, у Ichneumon — 1/400 и у медоносной пчелы — 1/174.

Временные связи образуются у муравьев в грибовидных телах (рис:9/4/), являющихся аналогом коры головного мозга позвоночных. Размеры грибовидных тел муравьев связаны со способностью различных видов к образованию условных рефлексов (Brun, 1959). У рабочих Formica (Marchal, по Шовену, 1953) грибовидные тела составляют 1/2 объема мозга, у самок они относительно меньше, а у самцов совсем маленькие. Для сравнения отметим, что у медоносной пчелы, несмотря на то, что мозг их относительно больше, грибовидные тела составляют всего 1/15 размеров мозга.

Органы чувств. Органы зрения Formica представлены большими фасеточными глазами (рис:4/1/) и тремя простыми глазками, имеющимися у всех каст.

Функция глазков пока не очень ясна. Имеются данные (Homann, 1924), что Formica с глазками, покрытыми непрозрачным лаком, ведут себя как слепые.

Сложный глаз состоит из большого количества отдельных омматидиев. Для разрешающей способности глаза большое значение имеет угол зрения отдельных омматидиев. Например, у пчелы этот угол около 1°, а у уховертки — 8°, так что там, где уховертка видит только одну точку, пчела различает 64 (Шовен, 1953). У  F. rufa угол зрения отдельного омматидия рабочего 3,5°, но насекомое может различать сферу при телесном угле 2,5° (Homann, 1924).

Еще старыми наблюдениями Леббока и Фореля (Леббок, 1898; Forel, 1886а) было установлено, что муравьи собирают своих личинок на границе видимого и инфракрасного света (800 ммк), но избегают темной для нас зоны ультрафиолетовых лучей (380—330 ммк). Они уносят личинок под сосуд с сероуглеродом, поглощающим ультрафиолетовые лучи, но прозрачным для нас, предпочитая его экрану, зачерненному окисью никеля, пропускающей ультрафиолетовые лучи, но непрозрачной для видимых. Наиболее активно стимулирует у муравьев перенос личинок зона от 600 до 575 ммк (желтый свет) (Эббот, по Шовену, 1953). В последние годы (Vowles, 1950) доказано, что муравьи, так же как и пчелы, способны воспринимать направление колебаний поляризованного света.

ТАБЛИЦА 1

Вещества, воспринимаемые  Formica sanguinea,  Lasius niger и Apis mellifera как сладкие*
(по A. Schmidt, 1938)

Вещества	F. sanguinea	L. niger	A. mellifera	Вещества	F. sanguinea	L. niger	A. mellifera
Высшие спирты:				Гексозы:
эритрит	0	0	0	глюкоза	+	1:8	1:4
маннит	+	0	0	фруктоза	+	1:64	1:4
сорбит	+	1:4	0	галактоза	0	0	2:1
дульцит	0	0	0	манноза	+	0	0
α-метилглюкозид	+	1:8	1:2	Дисахариды:
Пентозы:				сахароза	+	1:200	1:8—1:16
1-арабиноза	0	0	0	мальтоза	+	1:100	1:8
Метилпентозы:				лактоза	0	0	0
раминоза	0	0	0	целлобиоза	?	0	0
				Трисахариды:
				милицитоза	+	1:100	1:4—1:1
				раффиноза	+	1:400	0

* Цифры обозначают, до какой степени надо разбавлять молярный раствор, чтобы насекомые привлекались им так же, как дистиллированной водой.

Запах, муравьи воспринимают жгутиком усиков. Муравьи великолепно различают тончайшие оттенки запаха, непостижимые для нас. Однако мнение старых авторов (Леббок, 1898; Forel, 1921 и др.), что муравьи способны различать по запаху даже направление следа, было опровергнуто опытами Шовена (Шовен, 1960).

Органы вкуса муравьев расположены на жгутиках усиков, на нижней губе и, по-видимому, на максиллах. На жгутиках усиков, возможно, органами вкуса являются многочисленные здесь пластинки, пронизанные порами (Кунце, Минних, по Шовену, 1953). При помощи антеннальных органов муравьи способны отличать чистую воду от подслащенной или ощущать в ней примесь кислоты или хинина (A. Schmidt, 1938). Порог чувствительности муравьев к сахарозе выше, чем у человека, и гораздо выше, чем у пчелы. Так, по данным Фриша (приведены до Шовену, 1953), человек чувствует сахарозу при разбавлении молярного раствора в воде 1:80, пчела — 1:8 — 1:16, Manica rubida 1:100,  M. rubra — 1:150, а  Lasius niger — 1:200. В табл.1 показано, какие вещества  F. sanguinea,  Lasius niger и медоносная пчела воспринимают как сладкие.

О восприятии звука муравьями Шовен (1953) пишет следующее: «Муравьи реагируют на звук только тогда, когда они оказываются в центре стоячих волн, а не у вершины, как млекопитающие. У насекомых, не имеющих тимпанальных органов (муравьи), раздражением, вызывающим слуховые восприятия, по-видимому, является не изменение давления, а скорость движения молекул, максимальная в центре волн. Действительно, наблюдения показали, что некоторые волоски антенн начинают колебаться при помещении насекомого в центр волн, где амплитуда движения частиц уменьшена до 2 мк (Аутрум)». Вообще, по-видимому, звук для муравьев не играет существенной роли (Wilson, 1963b).

Рис. 10. Половая система Formica
1 — половая система самца (схема); 2 — половая система самки рыжего лесного муравья; 3—7 — последовательные стадии развития яйцевых трубочек малого лесного муравья (?F. polyctena): 3 — начальная стадия; 6 — полностью развившиеся и функционирующие яйцевые трубочки; 7 — яйцевые трубочки старой особи с резорбировавшимися яйцами.
а — семенники; б — парный семенной проток; в — семенной мешок; г —непарный семенной проток; д — яйцевые трубочки; е — парный яйцевод; ж — семеприемник; з — железа семепрнемни-кa; и — проток семеприемника; к — непарный яйцевод (2—7 — по Отто, 1958a, 1962)

В разных местах на теле муравьев имеются небольшие участки, густо покрытые волосками, так называемые поля щетинок. Функциональное значение этих полей было недавно расшифровано Гюбером (R. Hubert, 1962). При помощи полей щетинок на усиках муравьи воспринимают движение воздуха. Другие поля являются рецепторами силы тяжести. При горизонтальном движении ориентацию осуществляют коксальные и брюшные поля, а при вертикальном — поля шеи, петиолюса, антенн и кокс На F. polyctena показано путем последовательного исключения полей, что для правильной ориентации должна быть подвижной хотя бы одна из систем рецепторов.

Органами тактильного чувства (осязания) являются отстоящие волоски расположенные на всем теле, и специальные органы усиков. При помощи этих же органов муравьи воспринимают сотрясения субстрата.

Половая система и ядовитые железы. Половой аппарат самцов (рис:10/1/) состоит из парных семенников, парных семенных протоков, которые затем сливаются в непарный семенной проток, открывающийся в эдеагус. На каждом из парных протоков перед их слиянием имеются семенные мешочки, служащие для хранения спермы. Семенники состоят из нескольких лопастей. У  F. sanguinea, по данным Адлерца (по Wheeler, 1910), каждый семенник состоит из 21 лопасти.

Половой аппарат самок (рис:10/2/) состоит из большого количества яйцевых трубочек, открывающихся в парные яйцеводы, которые, сливаясь, образуют непарный яйцевод. Семеприемник служит для хранения спермы, которая у муравьев сохраняется в течение всей жизни самок, так как оплодотворение у них однократное. Семеприемник снабжен специальной парной железой и открывается протоком в непарный яйцевод.

Развитие яиц до оплодотворения проходит в яйцевых трубочках. У самок  F. rufa s. l. их 45, у  F. rufibarbis s. l. — 18—20. У рабочих особей Formica также имеются яйцевые трубочки, но их значительно меньше. Так, у  F. sanguinea их 3—6, у F. pratensis — 2—6, у  F. rufa (s. l.) — 4—10 (Donisthorpe, 1915). Как показали последние исследования (Otto, 1958а и др.) у F. polyctena молодые рабочие имеют развитые функционирующие яичники (рис:10/3—6/), а у старых особей яйца резорбируются (рис:10/7/).

Из желез, принадлежащих половому аппарату (рис:6), но изменивших свои функции, следует отметить ядовитую железу и железы Дюфура. У жалящих перепончатокрылых эти железы несут функцию ядовитых желез. Ядовитая железа имеет кислый экскрет, а дюфуровы — щелочной. У разных видов перепончатокрылых роль этих желез различна. У медоносной пчелы и шмелей, например, основное значение приобретают дюфуровы железы, a Formica являются крайним вариантом развития кислой ядовитой железы.

Ядовитая железа Formica состоит из большого мускульного резервуара, служащего для хранения яда, и дорзальной железистой части. Железы представляют собой трубочки, которые одним концом открываются в центре резервуара, а с другого конца образуют парные железистые отростки. Стенки трубочек состоят из полигональных клеток, каждая из которых имеет канал, начинающийся в цитоплазме и открывающийся в полость трубочки. В расправленном виде железы достигают 20 см (Wheeler, 1910).

Все представители подсемейства  Formicinae не имеют жала и при защите используют челюсти и выбрызгивают экскрет ядовитой железы, причем в зависимости от преобладания того или иного способа защиты железа может быть развита по-разному (Stumper, 1952). Formica s. str. способны, сокращая мышцы резервуара, выбрасывать струю яда на расстояние около 20 см.

Состав яда Formica s. str. изучался многими авторами (Stumper, 1950, 1959а, b, 1960; Osman, Brander, 1961 и др.): 61—65% яда составляет муравьиная кислота (НСООН). Других кислот яд не содержит. 1,17—1,85% яда составляет сухое вещество, растворимое в ацетоне, в котором содержится 19,85% NH3 у зимующих или 4,83% NH3 у летних рабочих и 15—17% аминокислот. Фосфатов в яде муравьев нет (Osman, Brander, 1961). Около 75% сухого вещества яда составляет пахучее вещество, по-видимому, терпиноид (Stumper, 1959a, b). Он образуется в железах Дюфура. Штумпер (Stumper, 1959a, b) высказывает предположение, что это вещество является следовым феромоном, однако это предположение бездоказательно (см. главу IX, раздел 6).

Количество муравьиной кислоты зависит от веса муравьев (Stumper, 1951). Через три недели истраченное содержимое резервуара восстанавливается (Sauerlander, 1961).

Процесс образования кислоты в организме неизвестен, и на этот счет высказывается несколько гипотез (обзор — O'Rourke, 1950b).

Яд муравьев обладает инсектицидным и антибиотическим действием. Инсектицидное действие оказывает только муравьиная кислота (Osman, Kloft, 1961). На лягушек она действует как нервный яд и влияет главным образом на работу сердца и дыхание (Цитович, Смирнов, 1915). Антибиотическое действие связано с другими компонентами яда (Sauerlander, 1961), возможно, с терпиноидным экскретом дюфуровых желез (Stumper, 1959b).

В Германии в 1942 г. были произведены исследования дезинсекционного действия муравьиной кислоты (Hase, 1942). Кусочки тканей со всеми стадиями развития вшей помещались в муравейники рыжих лесных муравьев. Муравьи полностью очищали ткань за 6—24 час. В парах кислоты вши гибли через несколько часов, однако яйца оставались живыми.

Рис. 6. Расположение пищеварительной и нервной систем и основных желез у рабочего муравья рода Formica (схема)
1 — нижняя губа; 2 — предротовая камера; 3 — глотка; 4 — пищевод; 5 — зоб; 6 — провентрикулюс; 7 — средняя кишка; 8 — пилорический отдел средней кишки; 9 — мальпигиевы сосуды; 10 — тонкая кишка; 11 — прямая кишка; 12 — анальное отверстие; 13 — максиллярная железа; 14 — нижнечелюстные железы; 15 — глоточная железа; 16 — слюнная железа; 17 — ядовитая железа: а — железистые отростки, б — секреторные трубочки, в — резервуар; 18 — железа Дюфура; 19 — надглоточный ганглий; 20 — подглоточный ганглий; 21 — грудные нервные узлы; 22 — брюшная нервная цепочка.

Рис. 7. Симбиоциты  F. fusca
1 — свободный симбиоцит личинки; 2 — симбиоциты кишечника взрослой особи; СЦ — симбиоциты; ЭИ — эпителий средней кишки (по Lilienstern, 1932)

Рис. 8. Псевдогины F. pratensis
1 — общий вид; 2—5 расположение лабиальных желез в груди: 2 — рабочего, 3 — самки, 4, 5 —- псевдогин (по Ronchetti, 1961)

Рис. 9. Сравнительные размеры и форма надглоточного ганглия («мозга») рабочего (1), самки (2) и самца (3)  F. fusca и расположение грибовидных тел в надглоточном ганглии рабочего F. polyctena (4). (1—3 — по Wheeler, 1910; 4— по Otto, 1962, схематизировано).

Рис. 4. Грудь и чeшyйка Formica
2 — грудь самки  F. sanguinea в профиль; 2 — то же, сверху; 3 — грудь самки  F. cunicularia снизу; 4 — грудь рабочего  F. sanguinea в профиль; 5 — то же, сверху; 6 — ноги рабочего F. gagatoides; 7 — аппарат для чистки усиков и лапок на передних ногах F. gagatoides; 8 — переднее крыло  F. sanguinea; 9 — чешуйка самца  F. sanguinea; 10 — чешуйка самки  F. cunicularia.
А — анальная жилка; С — костальная жилка; Cerv — шейный отдел; cu — кубитальная жилка; Cu — кубитальная ячейка; Cx — тазик; d — дискоидальная ячейка; Epm — эпимера; Epn — эпинотум; Eps — эпистерна; F — бедро; M — медиальная жилка; Mn — среднеспинка; Mst — стернит среднегруди; N — заднеспиика; Рl — плейрит среднегруди; Рn — переднеспинка; Pst — стернит переднегруди; Pt — птеростигма; R — радиальная жилка;r — радиальная ячейка; Sc — субкостальная жилка; Set — скутум; Sctl — скутеллюм; Sp — гребенчатая шпора; Тb — голень; Trs — лапка; Тr — вертлур; I — передняя нога; II — средняя нога; III — задняя нога (1—3, 9,10 — даны в одном масштабе).

Рис. 10. Половая система Formica
1 — половая система самца (схема); 2 — половая система самки рыжего лесного муравья; 3—7 — последовательные стадии развития яйцевых трубочек малого лесного муравья (?F. polyctena): 3 — начальная стадия; 6 — полностью развившиеся и функционирующие яйцевые трубочки; 7 — яйцевые трубочки старой особи с резорбировавшимися яйцами.
а — семенники; б — парный семенной проток; в — семенной мешок; г —непарный семенной проток; д — яйцевые трубочки; е — парный яйцевод; ж — семеприемник; з — железа семепрнемни-кa; и — проток семеприемника; к — непарный яйцевод (2—7 — по Отто, 1958a, 1962)

Formica fusca Linnaeus, 1758 — бурый лесной муравей, silky ant

Formica rufa Linnaeus, 1761 — рыжий лесной муравей

Formica sanguinea Latreille 1798 — кровавый муравей-рабовладелец

Lasius niger (Linnaeus, 1758) — черный садовый муравей, black ant, garden ant

Myrmica rubra (Linnaeus, 1758) — рыжая мирмика

Formica rufibarbis Fabricius, 1793 — краснощекий муравей, краснощекий муравей-минер

Formica cunicularia Latreille, 1798 — прыткий степной муравей