Муравьи рода формика » 2. Морфология взрослых муравьев

Голова. Голова муравьев (рис:3) состоит из головной капсулы, несущей пару сложных фасеточных глаз, 3 простых глазка, пару антенн, или усиков, и ротовые части.

Глаза хорошо развиты и состоят из большого количества фасеток. Особенно крупные глаза у самцов (рис:3/5/). Простые глазки имеют все касты, но у рабочих (рис:3/1/) они едва заметны, а у самцов (рис:3/5/) развиты очень сильно.

На головной капсуле выделяются следующие части, фигурирующие в описаниях и определительных таблицах: на переднем крае верхней стороны головы хорошо заметен наличник, отделенный швами от остальной головной капсулы. К нему примыкают лобная площадка (лобный треугольник), также ограниченная швами, и расходящиеся в стороны лобные валики. Снаружи, в том месте, где лобные валики подходят к наличнику, в углублениях помещаются усиковые ямки — место причленения усиков. Участок головной капсулы между лобными валиками и простыми глазками называется лбом, участок на боках головы от нижнего края глаз до места прикрепления жвал — щекой, поверхность сразу же за глазками именуется теменем, за которым до затылочного отверстия следует затылок. Задний край головы, если смотреть на голову точно сверху, как изображено на рис:3/1,4,5/, называется затылочным краем. На нижней стороне головы между жвалами видна гуларная пластинка. Следует отметить, что в американской литературе (например, Creighton, 1950) гулой часто называют всю нижнюю поверхность головы.

Рис. 3. Строение головы Formica
1 — голова рабочего  F. sanguinea сверху; 2 — то же, снизу; 3 — то же, сбоку; 4 — голова самки  F. sanguinea сверху; 5 — голова самца  F. sanguinea сверху; 6 — то же, сбоку; 7—10 — части ротового аппарата рабочего  F. pressilabris: 7 — верхняя губа; 8 — жвала; 9 — нижняя челюсть; 10 — нижняя губа.
A.f — лобная площадка; Cl — наличник; Crd — кардо; F.a - усиковая ямка; Fn — жгутик усика; Fr — лоб; G — щека; Ga — галеа; Gl — глосса; Gu — гула; Lac — лациния; Lb — нижняя губа; Lbr — верхняя губа; L.f — лобный валик; Lor — лорум; Md — жвала; Mx — нижняя челюсть; Oc — фасеточный глаз; Occ — затылок; Ocl — простые глазки; Pgl — параглосса; P.lb — нижнегубной щупик; P.mx — нижнечелюстной щупик; Prm — прементум; Sc — рукоять усика; St — стипес; V — темя.

Усики (антенны) муравьев рода Formica (рис:3/1,5/) коленчатые, состоят у рабочих и самок из 12, а у самцов из 13 члеников. Первый членик их (рукоять усика, или скапус), как и у всех муравьев, сильно удлинен и составляет у самцов более 1/4, а у самок и рабочих — более 1/3 всей длины усика. Остальные членики составляют жгутик усика.

Роговые части состоят из непарной верхней губы (рис:3/7/), парных мандибул, или жвал (рис:3/8/), парных максилл (рис:3/9/) и непарной нижней губы (рис:3/10/), образовавшейся из слияния парных элементов. Общее расположение ротовых частей видно на рис:3/2/.

Верхняя губа перепончатая, двулопастная. Жвалы массивные с хорошо выраженным жевательным краем из 6—8 зубцов, причем вершинный зубец лишь немного больше остальных. Максиллы состоят из кардо, при помощи которого максилла причленяется к головной капсуле, хорошо развитого стипеса, несущего 5—6-члениковые нижнечелюстные щупики, и мягких галеа и лацинии. Строение нижнечелюстных щупиков является важным систематическим признаком у муравьев. У большинства Formica они 6-члениковые и заходят за середину расстояния от рта до затылочного отверстия, но, как правило, не достигают последнего. 5-й (предпоследний) членик обычно лишь немного короче 4-го. Лишь у ископаемой Protoformica proformicoides членики щупика удлинены и 5-й в 1,5 раза меньше 4-го. У некоторых представителей подрода Coptoformica и ископаемых F. clymene, F. phaethusa щупики достигают лишь середины расстояния от рта до затылочного отверстия. Крайнюю степень редукции мы находим у F. (Coptoformica) pressilabris и близких к ней видов, у которых 3 и 4-й членики щупиков сливаются и щупики становятся 5-члениковыми.

Непарная нижняя губа состоит из модифицированного субментума, носящего у перепончатокрылых название лорум, прементума, несущего пару 4-члениковых нижнегубных щупиков, сравнительно хорошо развитых параглосс и язычка, образованного слившимися глоссами.

Грудь и придатки груди (рис:4). Грудь муравьев состоит из трех основных отделов: переднегруди, среднегруди и эпинотума, образовавшегося от слияния заднегруди и 1-го сегмента брюшка. Грудь самок и самцов расчленена сравнительно хорошо, во всяком случае, не хуже, чем у других жалящих перепончатокрылых, и несет 3 пары ног и 2 пары крыльев (у самки они потом сбрасываются). Рабочие крыльев не имеют, и грудь их сильно видоизменяется: большинство швов исчезает и различить отдельные склериты становится невозможным.

Прежде чем говорить о строении груди, остановимся на строении шейного отдела. У перепончатокрылых он образуется за счет слияния истинных шейных склеритов и плейритов переднегруди и подвижно сочленяется с переднеспинкой. К шейному отделу прикрепляется голова. Благодаря такой системе сочленения достигается большая подвижность головы, необходимая перепончатокрылым и особенно муравьям при их сложных строительных работах.

Переднегрудь самок (рис:4/1—3/) и самцов представлена только переднеспинкой, или пронотумом. Плейриты переднегруди, как уже говорилось, слились с шейным склеритом, образовав шейный отдел, к которому неподвижно прикреплен рудимент стернита. Среднегрудь расчленена более полно, чем все остальные сегменты, и состоит из среднеспинки, расчлененной на скутум и скутеллюм, плейрита, расчлененного на эпимерит и эпистернит, и стернита.

Заднегрудь самок и самцов состоит из собственно заднеспинки и эпинотума, образовавшегося в результате слияния плейритов заднегруди и 1-го сегмента брюшка.

У рабочих (рис:4/4,5/) грудные склериты сливаются еще сильнее. В среднегруди можно различить только среднеспинку и плейрит (мезо-плевру), разделенные едва заметным швом. Эпинотум не имеет швов и, включает в себя уже всю заднегрудь. От среднегруди он также отделен неотчетливым швом. Дыхальца расположены между среднеспинкой и эпинотумом и на эпинотуме имеют округлую форму.

Каждый из трех сегментов груди несет по одной паре ног (рис:4/6/), состоящей из тазика, или коксы, одного вертлуга, бедра, голени и 5-члениковой лапки с двумя коготками на последнем членике. Передняя нога отличается от остальных тем, что на ней имеется специальное приспособление для чистки усиков и лапок (рис:4/7/), образованное изогнутыми вершиной голени и основанием 1-го членика лапки и большой изогнутой гребенчатой шпорой. На вершинах средней и задней голеней имеется по паре прямых шпор.

Рис. 4. Грудь и чeшyйка Formica
2 — грудь самки  F. sanguinea в профиль; 2 — то же, сверху; 3 — грудь самки  F. cunicularia снизу; 4 — грудь рабочего  F. sanguinea в профиль; 5 — то же, сверху; 6 — ноги рабочего F. gagatoides; 7 — аппарат для чистки усиков и лапок на передних ногах F. gagatoides; 8 — переднее крыло  F. sanguinea; 9 — чешуйка самца  F. sanguinea; 10 — чешуйка самки  F. cunicularia.
А — анальная жилка; С — костальная жилка; Cerv — шейный отдел; cu — кубитальная жилка; Cu — кубитальная ячейка; Cx — тазик; d — дискоидальная ячейка; Epm — эпимера; Epn — эпинотум; Eps — эпистерна; F — бедро; M — медиальная жилка; Mn — среднеспинка; Mst — стернит среднегруди; N — заднеспиика; Рl — плейрит среднегруди; Рn — переднеспинка; Pst — стернит переднегруди; Pt — птеростигма; R — радиальная жилка;r — радиальная ячейка; Sc — субкостальная жилка; Set — скутум; Sctl — скутеллюм; Sp — гребенчатая шпора; Тb — голень; Trs — лапка; Тr — вертлур; I — передняя нога; II — средняя нога; III — задняя нога (1—3, 9,10 — даны в одном масштабе).

Среднегрудь и заднегрудь самцов и молодых самок несут по паре крыльев (рис:4/8/). Поскольку в систематике трибы жилкование крыльев не имеет значения (у всех представителей трибы оно очень сходно), специально эти признаки в работе не разбираются. Отмечу только, что на переднем крыле имеется три ячейки — одна радиальная, одна кубитальная и дискоидальная, и наружная ветвь радиальной жилки сливается с костальной жилкой (признаки трибы).

Во всех работах по систематике муравьев используется номенклатура жилок и ячеек, данная Эмери (Emery, 1913), поэтому обозначения на рисунке даны по этой номенклатуре, хотя она и не вполне соответствует современным представлениям о гомологизации жилкования крыльев перепончатокрылых.

Петиолюс. Петиолюс (стебелек) муравьев гомологичен 1-му сегменту брюшка других перепончатокрылых или 2-му сегменту других насекомых и является характерной особенностью этого семейства. Тергит петиолюса Formica развился в большую поперечную лопасть, носящую название чешуйки (рис:4/10/). Она имеет различную форму: у некоторых видов на вершине с выемкой, иногда с выдающимися в бока лопастями (рис:21/7,11/). У самцов чешуйка развита значительно слабее, и часто петиолюс в профиль почти треугольный (рис:4/9/).

Брюшко. Брюшко рабочих и самок округлое, а самцов — вытянутое, цилиндрическое. На всех тергитах имеются отверстия дыхалец. Первый сегмент брюшка, гомологичный 3-му сегменту брюшка других насекомых, имеет вид куба без двух сторон, с сильно округленными углами и гранями. Верхняя поверхность его называется основной, а передняя — покатой. Остальные тергиты и стерниты в типе имеют форму полуколец.

На брюшке самок и рабочих хорошо различимы 6 тергитов и 5 стернитов. Последний стернит редуцирован и скрыт под предпоследним. Пятый, последний стернит гораздо больше соответствующего тергита. Края его загибаются и образуют так называемую анальную трубочку, покрытую венчиком волосков, куда открываются прямая кишка, ядовитая железа и железы Дюфура.

У самцов на брюшке развиты 6 отчетливых тергитов и 6 стернитов. Последние 2 стернита гораздо меньше остальных, с большой вырезкой сзади.

Рис. 5. Брюшко и копулятивный аппарат самца  F. rufibarbis
1 — брюшко самца в профиль; 2 — брюшко самки в профиль; 3 — копулятивный аппарат самца снизу; 4 — то же, в профиль.
ОП — основная поверхность; ПП — покатая поверхность; P.sg — субгенитальная пластинка; Sg — сагитта; Sq — сквамула; St — стипес; V — вольселла; римскими цифрами обозначены тергиты, арабскими — стерниты.

Гениталии самцов (рис:5) состоят из субгенитальной пластинки и трех пар створок. Наружная створка состоит из двух частей: широкой сквамулы и удлиненного стипеса. Внутренние створки (сагитты) широкие и зазубрены с брюшной стороны. Между стипесами и сагиттами помещаются вольселлы сложной формы с крючком на конце. В систематике рода Formica морфология гениталий самцов почти не используется, так как, несмотря на изменчивость она, в общем, сходна у всех видов.

Рис. 3. Строение головы Formica
1 — голова рабочего  F. sanguinea сверху; 2 — то же, снизу; 3 — то же, сбоку; 4 — голова самки  F. sanguinea сверху; 5 — голова самца  F. sanguinea сверху; 6 — то же, сбоку; 7—10 — части ротового аппарата рабочего  F. pressilabris: 7 — верхняя губа; 8 — жвала; 9 — нижняя челюсть; 10 — нижняя губа.
A.f — лобная площадка; Cl — наличник; Crd — кардо; F.a - усиковая ямка; Fn — жгутик усика; Fr — лоб; G — щека; Ga — галеа; Gl — глосса; Gu — гула; Lac — лациния; Lb — нижняя губа; Lbr — верхняя губа; L.f — лобный валик; Lor — лорум; Md — жвала; Mx — нижняя челюсть; Oc — фасеточный глаз; Occ — затылок; Ocl — простые глазки; Pgl — параглосса; P.lb — нижнегубной щупик; P.mx — нижнечелюстной щупик; Prm — прементум; Sc — рукоять усика; St — стипес; V — темя.

Рис. 4. Грудь и чeшyйка Formica
2 — грудь самки  F. sanguinea в профиль; 2 — то же, сверху; 3 — грудь самки  F. cunicularia снизу; 4 — грудь рабочего  F. sanguinea в профиль; 5 — то же, сверху; 6 — ноги рабочего F. gagatoides; 7 — аппарат для чистки усиков и лапок на передних ногах F. gagatoides; 8 — переднее крыло  F. sanguinea; 9 — чешуйка самца  F. sanguinea; 10 — чешуйка самки  F. cunicularia.
А — анальная жилка; С — костальная жилка; Cerv — шейный отдел; cu — кубитальная жилка; Cu — кубитальная ячейка; Cx — тазик; d — дискоидальная ячейка; Epm — эпимера; Epn — эпинотум; Eps — эпистерна; F — бедро; M — медиальная жилка; Mn — среднеспинка; Mst — стернит среднегруди; N — заднеспиика; Рl — плейрит среднегруди; Рn — переднеспинка; Pst — стернит переднегруди; Pt — птеростигма; R — радиальная жилка;r — радиальная ячейка; Sc — субкостальная жилка; Set — скутум; Sctl — скутеллюм; Sp — гребенчатая шпора; Тb — голень; Trs — лапка; Тr — вертлур; I — передняя нога; II — средняя нога; III — задняя нога (1—3, 9,10 — даны в одном масштабе).

Рис. 21. Самки Coptoformica: голова сверху (1 — 4), профиль тела (5,6) и чешуйка сзади (7—12) 1 — F. exsecta; 2 — F. mesasiatica; 3,5— F. longiceps; 4,7, 8 — F. tamarae; 6 — F. foreli (Кавказ); 9, 10 —  F. pressilabris; 11 — F. suecica; 12 — F. brunneonitida

Рис. 5. Брюшко и копулятивный аппарат самца  F. rufibarbis
1 — брюшко самца в профиль; 2 — брюшко самки в профиль; 3 — копулятивный аппарат самца снизу; 4 — то же, в профиль.
ОП — основная поверхность; ПП — покатая поверхность; P.sg — субгенитальная пластинка; Sg — сагитта; Sq — сквамула; St — стипес; V — вольселла; римскими цифрами обозначены тергиты, арабскими — стерниты.

Formica sanguinea Latreille 1798 — кровавый муравей-рабовладелец

Formica pressilabris Nylander, 1846 — малый тонкоголовый лесной муравей

Formica cunicularia Latreille, 1798 — прыткий степной муравей

Formica rufibarbis Fabricius, 1793 — краснощекий муравей, краснощекий муравей-минер