Муравьи рода формика » 1. Состав семьи и строение ранних стадий развития

У муравьев имеется три основные касты: самцы, самки и рабочие, или бесплодные модифицированные самки (рис:1).

Самцы после вылета из гнезда и спаривания существуют недолго. Самки основывают новые семьи, и срок их жизни у Formica превышает 10 лет. Рабочие, выполняющие все работы в муравейнике, сильно отличаются по строению от самок. В связи с редукцией крыльев грудь их претерпевает значительные изменения. Им приходится выполнять разнообразные, часто сложные задачи, поэтому надглоточный ганглий («мозг») их развит гораздо сильнее, чем у других каст. Кроме того, расположение внутренних органов в брюшке, в связи с редукцией яйцевых трубочек и сильным развитием ядовитых желез, отличается от самок. У целого ряда видов муравьев внутри касты рабочих наблюдаются особые подразделения, однако рабочие Formica в общем мономорфны и обычно лишь незначительно отличаются друг от друга размерами и пропорциями тела, а у некоторых видов, например у  F. fusca, все особи имеют почти одинаковые размеры. Крайнюю степень полиморфизма в этом роде представляет  F. truncorum, у которой наиболее крупные рабочие почти вдвое больше самых мелких.

Самцы муравьев гаплоидные, а самки и рабочие имеют диплоидный набор хромосом. У  F. sanguinea, например, самцы имеют 24 хромосомы, а самки и рабочие — 48 (Schleip, 1908). Большинство родов муравьев подчиняется, как и все жалящие перепончатокрылые, так называемому «правилу Дзиерзона», согласно которому из оплодотворенных яиц развиваются самки (и рабочие), а из неоплодотворенных — самцы (Ledoux, 1954). Однако несколько родов, в том числе и Formica, являются исключением, и у них из неоплодотворенных яиц могут развиваться как самцы, так и самки (Holldobler, 1936; Otto, 1960b).

Уже давно было установлено, что рабочие и неоплодотворенные самки откладывают яйца (Wheeler, 1903, 1904; Lucas, 1912 и др.), но цитологическая картина развития этих яиц была расшифрована только в 1945 г. (Haskins, Enzmann, 1945) на примере Aphaenogaster. Как стало известно, при развитии партеногенетических яиц выпадает одно редукционное деление и, таким образом, сохраняется диплоидность яйцеклеток. У рабочих Formica, как правило, яйца образуются только до стадии развития желтка, а потом резорбируются (Weyer, 1928), однако при определенных условиях развитие может продолжаться (см. главу V).

Рис. 1. Рыжий лесной муравей ( Formica rufa L.)
1 — яйцо; 2 — личинка; 3 — кокон; 4 — куколка без кокона; 5 — самка; 6 — самец; 7 — рабочий.

Прежде существовало две гипотезы, объясняющие причину возникновения самок или рабочих из диплоидных яиц: генетическая и трофическая. Согласно генетической гипотезе, направление развития особи предопределено наследственными факторами, заложенными в данной яйцеклетке, а по трофической гипотезе, направление развития целиком зависит от пищи, которой рабочие выкармливают личинок. Однако в последние годы убедительно доказано опытами Вира и Отто на Formica и Брайана на  Myrmica rubra, что обе эти гипотезы в какой-то мере были верными. Оказалось, что в яйце заложено предрасположение к тому или иному направлению развития, но окончательный результат все же определяется рядом причин (см. главу V), в том числе и характером питания личинок.

Яйцо. Яйца Formica мелкие, овальные, длиной около 0,75 мм, белого или желтоватого цвета (рис:1/1/).

Эмбриональное развитие муравьев своеобразно и отличается, от развития прочих жалящих перепончатокрылых. Его характерными особенностями являются ранняя дифференциация бластодермы, своеобразное положение зародышевой полоски и редукция яйцевых оболочек. Подробнее этот вопрос изложен в монографии О. М. Ивановой-Казас (1961).

В зародыше Formica на стадии бластодермы можно различить четыре зоны: 1) переднюю часть, занятую крупными клетками, богатыми желтком, которые впоследствии частично резорбируются, а частично идут на построение серозы, 2) зародышевую полоску, 3) зону с клетками, богатыми желтком, 4) зону мицетоцитов. Настоящая бластодерма покрывает лишь брюшную и боковые стороны яйца, а спинная поверхность образована так называемым дорзальным синцитием (рис:2/1/) — тонким слоем плазмы с редкими ядрами.

У Formica и, по-видимому, у других представителей подсемейства  Formicinae имеется только серозная оболочка, образующаяся из клеток 1-й зоны путем обрастания зародыша, а амнион редуцируется. У изученных представителей других подсемейств сероза также редуцирована.

Цитологически яйца малого рыжего лесного муравья (F. polyctena), предрасположенные к развитию в самок («зимние яйца»), отличаются от «летних» яиц, предрасположенных к развитию в рабочих (Bier, 1952, 1954b; Gosswald, 1955d). У «зимних» яиц лучше развито ядрышко, более заметна базофильная зона вдоль ядерной оболочки и объем трофических клеток (1—3-я зоны зародыша) значительно больше. Полярная плазма, состоящая из секретов питательных клеток, у «зимних» яиц в 8 раз больше, чем у «летних».

Интересной особенностью Formica является трансовориальная передача симбионтов, изученная Лилиенштерном (Lilienstern, 1932). Симбионты — короткие палочковидные бактерии — были обнаружены этим автором у  F. fusca, F. gagates и  F. rufibarbis (? cunicularia).

В постэмбриональных стадиях симбионты находятся в специальных клетках — симбиоцитах. На стадии куколки происходит заражение симбионтами овариол. Проникнув в яйцо, бактерии концентрируются на его заднем полюсе, а после закладки бластодермы входят в состав клеток (4-я зона). На более поздней стадии, когда клетки 1-й зоны образовали серозную оболочку, происходит усиленное размножение бластодермальных симбиоцитов, которые мигрируют и смешиваются с полярными клетками 3-й зоны (рис:2/1/). В период становления экто- и мезодермы симбиоциты отделяются и выходят в полость тела.

У  F. rufa (s. 1.) и  F. sanguinea симбиоциты образуются и ведут себя так же, как и у предыдущих видов. Однако никаких симбионтов эти клетки не содержат. Исходя из этого, Лилиенштерн делает вывод, что у этих видов произошла вторичная утрата симбионтов /У Tapinoma, Myrmica, Leptothorax зоны симбионтов (4-я зона) не образуется вообще (Strindberg, по Ивановой-Казас, 1961), так что у них симбионты отсутствуют первично/.

Личинка. У муравьев, в том числе и у Formica, имеется 5 личиночных возрастов. Личинки — белого или светло-желтого цвета с тонкими хитиновыми покровами. Тело их покрыто обильными волосками, особенно развитыми у первых возрастов, служащими для того, чтобы предотвратить склеивание личинок друг с другом.

Сразу же по выходе из яйца личинка имеет сравнительно большую головную капсулу и почти равномерно утолщенное тело (рис:2/3/). Тело взрослых личинок вытянуто и сильно сужается кпереди (рис:1/2/), Оно состоит из головной капсулы, 3 грудных и 10 брюшных сегментов. Голова (рис:2/2/) слабо хитинизирована. В ее передней части можно различить большую верхнюю губу, вырезанную спереди. Глаза отсутствуют. Усики почти не различимы. Ротовые части представлены жвалами, нижними челюстями и нижней губой. Жвалы хорошо развиты, хотя и слабо склеротизованы, с вытянутым конечным зубцом. Мясистые нехитинизированные нижние челюсти несут два причлененных отростка, которые, по-видимому, следует гомологизировать с галеа и нижнечелюстным щупиком. «Нижняя губа», образованная из настоящей нижней губы и гипофаринкса, несет редуцированные нижнегубные щупики.

Основные детали внутреннего строения показаны на рис:2/4/.

Рис. 2. Ранние стадии развития Formica
1 — продольный разрез через яйцо  F. fusca в начале закладки мезодермы; 2 — голова личинки 5-го возраста  F. sanguinea сверху; 3 — личинка 1-го возраста F. aquilonia; 4 — схема внутреннего строения муравья; 5 — продольный срез через задний конец личинки  F. fusca (1—5 по Lilinstern, 1932, схематизировано; 4 — по Wheeler, 1910, с небольшими изменениями).
б.ц — брюшная нервная цепочка; ж — желток; д.с — дорсальный синцитий; пщ - пищевод; п.ж — прядильная железа; с.с — спинной сосуд («сердце»); м.с — мальпигиевы сосуды; с.к — средняя кишка; п.з — половой зачаток; з.к — задняя кишка; мд — мезодерма; с.о — серозная оболочка; х — хорион; эд — эктодерма; сц — симбиоциты. Остальные обозначения те же, что и на рис.3.

В полости тела Serviformica находятся симбиоциты (рис:2/5/; рис:7), которые делятся амитотически, и часть их концентрируется возле недифференцированного полового зачатка.

Куколка. Куколки Formica — свободные (рис:1/4/), т. е. конечности их не слиты с телом по всей длине, и обычно заключены в коконы (рис:1/3/), однако имеется много исключений. Один и тот же вид может при одних условиях делать кокон, при других — нет. Так, в горах Средней Азии  F. sanguinea, как правило, коконов не делает, тогда, как в средней полосе Европейской части СССР куколки этого вида обычно имеют кокон. Аналогичное явление наблюдается и у F. picea в Забайкалье. Форель (Forel, 1874) отмечал, что чаще коконы отсутствуют у куколок, появляющихся осенью. Причины этого пока неизвестны. Ежиков (1929) высказал предположение, что низкие температуры и недостаточное питание подавляют секрецию прядильных желез.

Процесс образования кокона подробно описан Шмидтом (G. Schmidt, 1960a), а строение кокона — этим же автором совместно с Польманом (Schmidt, Polmann, 1960).

Стадии куколки предшествует стадия предкуколки, когда в личиночной шкурке начинает образовываться куколка. Куколки разных каст хорошо различимы. Коконы самцов и самок обычно крупнее, чем коконы рабочих.

Внутренние процессы, протекающие в куколке, более или менее полно описаны Шмидтом (G. Schmidt, 1961).

Взрослые особи, вышедшие из куколки, как правило, не способны самостоятельно выбраться из коконов, и им помогают в этом рабочие, разгрызающие кокон.

Рис. 1. Рыжий лесной муравей ( Formica rufa L.)
1 — яйцо; 2 — личинка; 3 — кокон; 4 — куколка без кокона; 5 — самка; 6 — самец; 7 — рабочий.

Рис. 2. Ранние стадии развития Formica
1 — продольный разрез через яйцо  F. fusca в начале закладки мезодермы; 2 — голова личинки 5-го возраста  F. sanguinea сверху; 3 — личинка 1-го возраста F. aquilonia; 4 — схема внутреннего строения муравья; 5 — продольный срез через задний конец личинки  F. fusca (1—5 по Lilinstern, 1932, схематизировано; 4 — по Wheeler, 1910, с небольшими изменениями).
б.ц — брюшная нервная цепочка; ж — желток; д.с — дорсальный синцитий; пщ - пищевод; п.ж — прядильная железа; с.с — спинной сосуд («сердце»); м.с — мальпигиевы сосуды; с.к — средняя кишка; п.з — половой зачаток; з.к — задняя кишка; мд — мезодерма; с.о — серозная оболочка; х — хорион; эд — эктодерма; сц — симбиоциты. Остальные обозначения те же, что и на рис.3.

Рис. 7. Симбиоциты  F. fusca
1 — свободный симбиоцит личинки; 2 — симбиоциты кишечника взрослой особи; СЦ — симбиоциты; ЭИ — эпителий средней кишки (по Lilienstern, 1932)

Formica fusca Linnaeus, 1758 — бурый лесной муравей, silky ant

Formica truncorum Fabricius, 1804 — красноголовый муравей

Formica sanguinea Latreille 1798 — кровавый муравей-рабовладелец

Formica rufa Linnaeus, 1761 — рыжий лесной муравей

Myrmica rubra (Linnaeus, 1758) — рыжая мирмика

Formica rufibarbis Fabricius, 1793 — краснощекий муравей, краснощекий муравей-минер