Общественные насекомые » 16.2.2. Муравьи

Муравьям, для того чтобы они могли выжить в пустыне, следует потреблять разнообразную пищу и включать в свой рацион такие растительные продукты, как, например, семена и листья. Из 97 видов муравьев, обитающих в Сахаре, 55 используют подземные источники воды (Delye, 1968); их кутикула менее проницаема для воды, чем у сходных европейских видов, и они активно избегают чрезмерной жары и сухости. Они устраивают гнезда везде, где есть растения, например вокруг оазисов, собирая и запасая семена во время короткого влажного периода и потребляя также насекомых, если они имеются. Ofer et al. (1978) описали почвы и климат, а также фауну муравьев (в общей сложности 49 видов) по трансекте, проведенной через пустыню в Израиле от побережья к горам. По статистическим данным о температуре, местообитания здесь можно разделить на теплую прибрежную пустыню, холмы и область ручьев, стекающих по северным склонам; оказалось, что в каждой зоне обитает свой, характерный для нее вид, а в целом виды, принадлежащие к одному роду, занимают разные местообитания. В самых прохладных районах был обнаружен даже  Lasius alienus! Обследование, проведенное в горах Чирикауа в Аризоне, где прохладный влажный лес сменяется на юге сухими кустарниками с примесью суккулентов (Eastlake et al., 1980), показало, что  Myrmicinae обычны на северо-западе и редки на юго-востоке, тогда как  Dolichoderinae редки на севере, обычны на юго-западе и обильны на юго-востоке. Из семи зерноядных видов пять относятся к роду Pheidole (все они — мелкие муравьи), но три зерноядных вида, обычные на северном склоне, значительно различаются по величине и, возможно, поедают семена разных растений.

Корреляция между величиной муравьев и семян была установлена на трансекте, проходящей через пустыни Мохаве и Сонора (Калифорния и Нью-Мексико), выбранной потому, что она соответствует градиенту количества осадков (Davidson, 1977). В Калифорнии, где за год выпадает меньше 100 мм осадков и средняя температура июля 29—34°С, было найдено три вида зерноядных муравьев, а в Нью-Мексико (225—275 мм и 26—27°С соответственно) — 8 видов. Ни один вид не встречался по всей трансекте, но некоторые имелись на 6 из 10 станций. В Калифорнии обычны Veromessor pergandei и два вида Pogonomyrmex, тогда как в Нью-Мексико преобладают Novomessor cockerelli, Solenopsis xyloni, Pogonomyrmex negosus и Pheidole desertorum. Davidson нашла, что во влажных продуктивных местообитаниях не только больше видов, но и семьи их расположены плотнее, чем в более сухих местах. Дополнительные виды — это главным образом виды с мелкими рабочими особями (<3 мм в длину), фуражирующими на расстоянии не более 3—4 м от своих гнезд, но есть также виды с крупными (>9 мм) рабочими, например N. cockerelli, Pogonomyrmex rugosus и P. barbatus, фуражирующие в радиусе до 40 м (Holldobler, 1976а). Длина Veromessor pergandei варьирует в пределах от 3,5 до 8,4 мм (при общем диапазоне длины особей всех видов от 1,8 до 9,8 мм), однако сильная конкуренция со стороны других видов ограничивает размеры его особей.

Все это позволяет предполагать, что пища как лимитирующий фактор играет более важную роль, чем место для гнезда, хотя Davidson не могла собрать веских данных, которые указывали бы на распределение этих зерноядных видов по разным зонам или разным ярусам или на какое-либо иное разграничение, обусловленное их биологией. Адаптация к семенам определенной величины, конечно, способствует подбору сосуществующих видов, однако Davidson (1977) приводит данные о том, что виды, различающиеся по размерам тела, сосуществуют только в том случае, если они различаются также по способу фуражировки. Виды, у которых рабочие фуражируют в одиночку, собирают семена на отдельно стоящих редких растениях, а виды, для которых характерна групповая фуражировка, используют растения, образующие плотные пятна. Таким образом, способ фуражировки муравьев соответствует характеру распределения их пищи. Виды, фуражирующие группами, усердно собирают семена при подходящей погоде и складывают их про запас, тогда как одиночные фуражиры работают все время, при любой погоде. Согласно Davidson, крупные виды могут фуражировать как группами, так и в одиночку (например, Pogonomyrmex rugosus), но все мелкие виды фуражируют группами (например, Pheidole).

Были обследованы пробные площадки в пустыне Большого Бассейна (от 44 до 36° с.ш.) и в пустыне Мохаве (35° с.ш.), расположенные на разной высоте, вплоть до 1500 м (Bernstein, 1975, 1979a, b; Bernstein, Gobbel, 1979). Novomessor pergandei был обнаружен только на четырех нижних площадках (500, 610, 700 и 830 м), а Pogonomyrmex rugosus — только на трех верхних (876, 1150 и 1500 м), тогда как P. californicus встречался на всех площадках от 610 до 1500 м, хотя и пятнами. На самых малых высотах — 75 и 500 м — обитает шесть видов, в том числе Veromessor pergandei, P. californicus и Conomyrma insana. На высоте 1500 м V. pergandei и C. insana отсутствуют, но P. californicus все еще встречается вместе с P. rugosus, Pheidole xerophila и Iridomyrmex pruinosum. Pogonomyrmex rugosus и P. californicus фуражируют в одиночку, а не группами; если только между разными популяциями P. rugosus нет какого-то генотипического различия, то придется предположить (основываясь на наблюдениях Holldobler, 1976а), что они могут фуражировать в одиночку в тех случаях, когда их на это толкает характер распределения пищи. Фуражировка у V. pergandei может варьировать от групповой, если семян мало и они распределены пятнами, до индивидуальной в период образования семян, когда они распределены более или менее равномерно.

Диапазон температур, при которых муравьи отправляются на фуражировку, расширяется с высотой над уровнем моря и с широтой, а тем самым увеличивается и перекрывание между разными видами во времени. В жаркой и сухой малопродуктивной пустыне сбор корма у каждого вида ограничен коротким периодом, когда корма много и собирать его выгодно. Этот период, конечно, у разных видов приходится на разное время. Никаких признаков столкновений между фуражирами из разных семей не было. В исследованных диапазонах высоты над уровнем моря и широты обычна чрезмерная дисперсия гнезд муравьев какого-либо одного вида, обусловленная, вероятно, столкновениями между фуражирами, т. е. защитой кормовых участков. Переходя от сообществ больших высот и высоких широт к более низким местам и низким широтам, можно заметить, что у всех видов расположение семей группами, характерное для пятнистой многолетней растительности, которая создает местообитание, разделенное на зоны и ярусы, сменяется рассредоточенным и более однородным. Места для гнезд распределяются между видами случайным образом (Byron et al., 1980). Вообще, чем больше имеется видов, тем меньше перекрывание кормовых территорий независимо от широты или высоты. Bernstein (1979b) изучал также состав пищи муравьев. Муравьи потребляют либо семена, либо животную пищу, либо нектар. С уменьшением высоты местности в пустыне Большого Бассейна пища становится менее разнообразной и перекрывание пищевых спектров разных видов возрастает. В пустыне Сонора конкуренция между Novomessor cockerelli и Veromessor pergandei в периоды недостатка пищи усиливается, и в эти периоды первый из них потребляет больше животных, живых и мертвых, и меньше семян. В пустыне Чиуауа были изучены (Whitford, 1978) два местообитания: бахада — широкий аллювиальный веер у входа в старое озеро, поросший креозотовым кустом (Larrea tridentata), и плайя — область с песчаной почвой вокруг высохшего озера, поросшая мескитовым деревом (Prosopis) и юккой (Yucca). В бахаде преобладают зерноядные муравьи — пять видов Pogonomyrmex и четыре вида Pheidole; они активны главным образом днем, и дожди стимулируют у них фуражировку. В плайе преобладают всеядные виды, такие как Novomessor cockerelli, Formica perpilosa, Iridomyrmex pruinosum и Myrmecocystus, если наибольшее разнообразие насекомых наблюдается ночью. Trachymyrmex smithi (Attini), собирающий детрит для своего сада, и хищный Neivamyrmex nigrescens (Dorylinae) распространены в обоих этих местообитаниях, хотя очевидно, что различия в пище, способах питания и изменения условий среды в течение суток имеют важное значение. Whitford установил также, что сосуществование видов облегчается различиями в общих размерах и в сезонной активности. Интересную форму межвидовой конкуренции описали Moglich и Alpert (1979). В горах Чирикауа в Аризоне муравей Dorymyrmex bicolor ( Dolichoderinae) собирает мелкие камешки и другие предметы и сбрасывает их через входные отверстия в гнезда других муравьев, в том числе трех видов Myrmecocystus, Novomessor cockerelli и Pogonomyrmex desertorum, с которыми он конкурирует за тлей на юкке и за термитов, Эти действия D. bicolor препятствуют фуражировке видов Myrmecocystus, но не P. desertorum. Когда муравьи D. bicolor находят гнездо, единственное отверстие которого охраняется привратниками, они собирают камешки и бросают их внутрь по одному или два в минуту; менее пяти камешков достаточно, чтобы прекратить фуражировку. Камешки не оказывают никакого механического воздействия, поскольку не производят эффекта, если их бросает экспериментатор; видимо, на них нет и феромона, однако они служат угрозой, предупреждающей о враждебных намерениях. Муравьи Dorymyrmex bicolor активны круглые сутки, за исключением полуденного времени, когда слишком жарко, так что они взаимодействуют с Myrmecocystus mexicanus ночью, а с двумя другими видами Myrmecocystus — днем. Если идет дождь (что случается редко), D. bicolor совершенно прекращает фуражировку и все три вида Myrmecocystus выходят из гнезд. Агрессивное поведение D. bicolor выражается гораздо сильнее возле многочисленных входов в его гнездо. Moglich и Alpert показали также, что это особое проявление общей реакции на запахи, так как D. bicolor кладет камешки на кусочки ваты, смоченной химическими веществами. Это весьма распространенная особенность поведения у муравьев вообще. Myrmica прикрывает растворы многих веществ (но не воду), причем выраженность этой реакции экспоненциально ослабевает с увеличением расстояния от входного отверстия собственного гнезда (Frith, 1979). Использование мелких камешков и частичек почвы для блокирования отверстий, ведущих в гнезда других муравьев, заставляет также вспомнить о баррикадах, которые строит  Lasius flavus во время подземных схваток.

Lasius alienus (Foerster, 1850) — бледноногий муравей, бледный садовый муравей, полевой муравей, cornfield ant

Lasius flavus (Fabricius, 1782) — желтый луговой (садовый, земляной) муравей