Общественные насекомые » 5.1. Полости и норки

Осы семейства Tiphiidae, от которых происходят муравьи, несомненно, парализовали свою жертву и откладывали яйца на нее или в ее норку, как это делает в настоящее время Methocha (Wilson, Farish, 1973). Даже муравей Amblyopone pallipes  (Ponerinae) иногда переносит свое потомство на свою жертву — многоножек (Traniello, 1978). Многие муравьи (например, Cyphomyrmex и другие примитивные Attini) все еще используют природные полости в скалах и камнях, а также галлы и раковины (Weber, 1972). Насекомые обычно расчищают эти полости, а их входное отверстие часто бывает заблокировано головой рабочего-сторожа или крышкой из всяких обломков. Примитивные эусоциальные пчелы из трибы Ceratinini — единственные пчелы, устраивающие камерные гнезда (рис:33); они забираются в полые стебли, очищают и расширяют полость и сужают вход (Michener, 1974).

Очень простые норки роют самки муравьев или пары термитов после брачного лёта и после того, как они сбросили крылья. Самки-основательницы муравьев-бульдогов (Myrmecia) строят наклонный ствол, ведущий в камеру с расплодом, и расположенную у самой поверхности горизонтальную галерею, из которой они отправляются по ночам на охоту (Haskins, Haskins, 1950, 1964). Самки-основательницы Manica rubida  (Myrmicinae) тоже выходят на охоту; каждая из них строит вертикальный ствол около какого-нибудь камня, а уходя на охоту, засыпает его всяким мусором для маскировки. У Manica нет такой поверхностной горизонтальной галереи, как у Myrmecia, а несколько узких вертикальных стволов ведут вниз, в грубозернистый песок, заканчиваясь небольшими камерами (LeMasne, Bonavita, 1969).

У Attini самка-основательница часто начинает рыть ход под упавшим листом, быстро прокапывает его на глубину около 20 см (в зависимости от стратификации почвы и влажности), а затем устраивает сбоку от него камеру, куда выбрасывает инфрабуккальный комочек грибных спор /У муравьев-листорезов молодые самки, вылетающие из гнезда, несут в инфрабуккальной камере ротового аппарата споры гриба для будущего «грибного сада». — Прим. ред./. Уже на следующий день появляются гифы. Самка бросается наружу, чтобы собрать корм для грибов, а затем вновь закрывает вход. Спустя два месяца выходят молодые рабочие особи и строят конус или башенку из свежей земли (Weber, 1972). Поверхностные горизонтальные галереи имеются даже там, где самки-основательницы уже не выходят за кормом; у Solenopsis invicta  (Myrmicinae) самки не занимаются фуражировкой, но тем не менее в гнезде имеется поверхностная горизонтальная галерея вверху и камера у основания (Lofgren et al., 1975; Markin et al., 1972). Это позволяет самке выбирать то помещение, температура которого ей больше подходит.

У термитов царица никогда не бывает одна; ее брачный партнер помогает ей рыть норку и охраняет гнездо от других самцов. Термиты не только заделывают вход в гнездо землей, но и запечатывают его быстро твердеющей жидкостью, которая состоит из выделений задней кишки с примесью экскрементов (Nutting, 1969, р. 263); стенки гнезда иногда тоже обмазываются экскрементами. Пары Allodontotermes, которых содержали в лаборатории в пробирках, совместными усилиями выкапывали вертикальный ствол диаметром 5—8 мм и длиной 8—10 см; этот ствол вел в горизонтальную камеру длиной 2 и шириной 0,5 см, с плоским полом и гладкими блестящими стенками, закрывавшуюся перегородкой, имеющей гранулированную структуру (Bodot, 1967). Даже на этой стадии эволюции термиты отделывают свои гнезда лучше, чем муравьи.

У муравьев зрелые семьи часто развиваются в гнездах не сложнее тех, которые строит самка-основательница, и представляющих собой просто их копию. Так обстоит дело, например, у Paltothyreus tarsatus — крупных представителей  Ponerinae длиной почти 2 см, обитающих в африканской саванне, которые вырезают частички почвы и складывают их кучками на поверхности. Их наклонные ходы ведут в камеры, расположенные на глубине не более 50 см (Levieux, 1976). Так просто устроены гнезда многих неспециализированных  Myrmicinae, но муравьи-жнецы, живущие в сухих степях или саваннах, строят достаточно хорошо дифференцированные гнезда.

Муравей-жнец Pogonomyrmex occidentale — обитатель сухих, но закрепленных дюн Северной Америки, собирающий семена, — строит до пяти почти вертикальных стволов, которые несколько раз ветвятся и доходят до глубины не менее 2 м (Lavigne, 1969). Гнездо имеет несколько входов, число и расположение которых различны в разное время года: больше всего их бывает в июне, а меньше всего — в сентябре. К каждому вертикальному стволу примыкают на разных уровнях овальные камеры; верхние камеры большие, и в них выращивают расплод, а нижние — маленькие, в них муравьи зимуют.

Messor ebeninus, обитающий на аллювиальных равнинах Сахельской саванны (Африка), строит в верхних слоях почвы, на глубине до 55 см, целую сеть галерей (горизонтальных и наклонных) диаметром 3—5 мм и использует их для хранения семян. На глубине 60—100 см у него расположены более крупные камеры (4—6 см в диаметре), а на глубинах от 180 до 220 см и более — ряд камер для расплода и самки (Tohme, 1972). Число галерей зависит от размеров семьи: встречаются все варианты от единственного убежища, вырытого самкой, до огромных сооружений под участками в 50—100 м², уходящих на несколько метров в глубину. Рабочие расчищают весной верхние галереи, а во время дождей роют глубже, так как влага, просачиваясь в почву, делает ее мягкой и облегчает вынесение наверх комочков почвенных частиц. В этом деле муравьям помогает псаммофор — «борода» из волосков на нижней стороне головы.

Родственный вид Messor arenarius необычен тем, что он живет в перевеваемых дюнах (рис:34). В Сахаре этот муравей на небольшой глубине роет лапками или плотно сжимает челюсти и загребает ими, пятясь назад, подобно настоящему экскаватору; на больших глубинах он с помощью передних лапок, жвал и подогнутого под себя брюшка скатывает из песка комочек и выносит его в «корзинке», образованной волосками «бороды». Эти комочки муравей складывает так, что они образуют удивительно правильную полукруглую воронку. Наклонные стволы очень пологие — на протяжении 10 м они спускаются всего на 2 м. Боковые галереи, высотой 1 см и шириной 3—5 см, обычно пустуют, но рабочие особи собираются в них, перед тем как выйти на фуражировку. Каждый вечер рабочие удаляют из поверхностных галерей нанесенный в них песок. «Амбары» этих муравьев, расположенные на глубине 2 м, представляют собой просторные камеры размером 40 х 10 см, но высотой всего 2 см; они часто бывают наполнены семенами злаков. Расплод помещается в близлежащих камерах (Delye, 1971).

Гнезда муравьев-листорезов сильно варьируют по сложности. Cyphomyrmex, как уже говорилось, селится в раковинах моллюсков; многие виды Acromyrmex живут в ямах, прикрытых сверху соломой. Другую крайность представляют муравьи рода Atta, которые роют на глубине нескольких метров огромные, почти сферические камеры диаметром 20—30 см (Weber, 1972). Вынимаемая при этом земля выносится наверх, так что в конце концов образуется холмик, через который проходят новые галереи. На грибной сад муравьи укладывают тщательно размятые растительные ткани, а снизу удаляют переработанный материал.

У примитивных муравьев  Formicinae (Sudd, 1969, 1970а, b) рытье сводится главным образом к тому, что они при помощи жвал захватывают почву с поверхности и либо уносят крупные частички по одной, либо накапливают мелкие частички, пока не образуется кучка, которую можно сгрести передними ногами.  Formica fusca начинает действовать около вертикальной поверхности, например у камня, или в каком-нибудь углублении и роет ствол, идущий прямо вниз, отклоняясь только в том случае, если на пути окажется крупная галька, и удаляя крупные незакрепленные выступающие частицы почвы; в конце строительства щели и углубления заполняются песчинками средней величины. Выглаживание сомкнутыми челюстями производится редко. У европейских муравьев  F. fusca на поверхность выходит одно лишь отверстие, прикрытое сверху всякими обломками, предположительно для того, чтобы затруднить его обнаружение представителями рабовладельческого вида  F. sanguinea и другими социальными паразитами (Dobrzanska, 1978).

Представители близкого вида F. japonica, обитающие в Японии, на зиму затыкают отверстие гнезда землей, в мае открывают его и увеличивают число отверстий вплоть до июля — времени, когда из большой, расположенной под самой поверхностью горизонтальной галереи вылетают половые особи. В верхнем слое почвы на глубине до 20 см имеются многочисленные сложные ходы и камеры 2,5—5,5 см длиной и 1—2 см высотой; у одной луговой формы некоторые вертикальные стволы проникают в подпочву на глубину до 3 м, но у лесных форм они гораздо короче (Kondoh, 1968). В Европе северный вид F. lemani строит галереи близко к поверхности, тогда как южный  F. fusca роет глубокие ходы и камеры; неясно, однако, обусловлено ли это различной инсоляцией в разных широтах или представляет собой адаптивный видовой признак.

Сакагами и Хаясида (Sakagami, Hayashida, 1962) изучали в лаборатории взаимодействие во время строительства между  Formica fusca /В настоящее время японскую форму выделяют в особый вид F. japonica. — Прим. ред./ и двумя видами, обращающими его в «рабство». Муравьев помещали в стеклянную пробирку, до половины заполненную почвой, и измеряли количество почвы, которое они переносили. У  F. fusca с увеличением числа особей средняя производительность отдельной особи снижалась. Факультативный «рабовладелец»  F. sanguinea мог работать самостоятельно, хотя и менее эффективно, чем  F. fusca, причем с увеличением числа особей его производительность снижалась сильнее.

Наконец, облигатный рабовладелец Polyergus samurai совершенно не был способен работать, и его присутствие не стимулировало, но и не снижало производительности  F. fusca. Высокая индивидуальная производительность муравьев  F. fusca и их система перетаскивания почвенных частиц по эстафете делает их желанными «рабами». Число праздных рабочих особей с увеличением общего числа рабочих возрастает, но в ограниченном пространстве существует некая оптимальная для хода работы плотность особей; поэтому в целом лучше, если некоторые рабочие остаются без дела, чем если они вмешиваются и затрудняют работу другим. Особенно активных особей, способных работать при плотности выше средней, можно называть «лидерами» (Chen, 1937) или «активистами» (Wallis, 1964).

Camponotus — очень разнообразный род, в настоящее время один из самых распространенных (Brown, 1973; Wilson, 1976d). В травянистой саванне Берега Слоновой Кости (Западная Африка) C. acvapimensis роет до глубины 45 см, чтобы избежать обезвоживания в сухой сезон, но его широко раскинувшееся гнездо лежит под участком поверхности площадью не менее 15 м²; Levieux (1971) вычислил, что этот муравей выносит на поверхность 0,5% всего объема почвенного слоя до глубины 25 см; ясно, что этот вид играет важную экологическую роль. В областях с более прохладным климатом муравьи-древоточцы устраивают гнезда в мертвой, но твердой сухой древесине. Рабочие особи европейского вида Camponotus vagus отрывают полоски древесины вдоль волокон, но муравьи строят также из этих полосок перегородки, в результате чего образуются камеры неправильной формы, а кора и твердый центральный цилиндр остаются нетронутыми (Benois, 1972). Некоторые виды оставляют в своих гнездах очень тонкие деревянные перегородки, и плотничье искусство этих муравьев поразительно.

Устройство видоспецифичного гнезда не соответствует образу жизни некоторых муравьев, и они используют самые разнообразные возможности. Anoplolepis longipes  (Formicinae), который вполне способен выкопать себе гнездо в земле, часто живет в пустотах под камнями, в дренажных канавах или просто под повалившимися деревьями и опавшими листьями. Особи этого вида даже взбираются на кокосовые пальмы и поселяются в кронах. Поскольку для их семей характерна полигиния (на Сейшельских островах — в среднем 40 самок и 3800 рабочих особей), семьи имеют возможность в случае необходимости переходить на новые места и даже разделяться (Haines, Haines, 1978). Другим примером служат кочующие муравьи: Ecitonini в тропических областях Америки устраивают днем бивуаки под бревнами и камнями, где они прячутся от солнца (Schneirla, 1971).

Термиты выгрызают в твердом дереве (Calotermitidae) или в мягком сыром дереве (Termopsinae) ходы, а затем обмазывают их экскрементами, которые у них более волокнисты и пластичны, чем у муравьев, так как термиты не фильтруют пищу /У муравьев пища сначала поступает в предротовую (инфрабуккальную) камеру, где она пропускается через своеобразный фильтр. В пищевод поступают лишь жидкие и очень мелкие компоненты пищи, а более крупные твердые частицы скапливаются в предротовой камере и периодически «выплевываются». — Прим. ред./. Они нередко строят чечевицеобразные перегородки толщиной до 2 мм, устанавливая песчинки и цементируя их экскрементами (Lee, Wood, 1971). Когда Zootermopsis прогрызает ходы в древесине, он выбрасывает вырезанные кусочки и отпихивает их ногами назад; часто эту работу производит цепочка из нескольких особей. Впоследствии эти кусочки древесины могут использоваться для заполнения щелей или даже съедаются.

Обычный способ строительства состоит в том, что рабочий берет кусочек древесины или комочек сухих экскрементов и отправляется на место постройки; здесь он сначала, повернувшись брюшком, откладывает капельку жидких экскрементов, а затем, повернувшись головой, кладет на эту мокрую массу принесенный твердый материал; после этого весь цикл повторяется снова и снова. Stuart (1969) полагает, что строители мобилизуют помощников, ударяя головой по субстрату. Несколько особей работают совместно, реагируя на ситуации, созданные другими особями, так, как если бы они создавали их сами, — явление, которое Grasse назвал «стигмэргией» /Подробнее о теории стигмэргии на русском языке можно прочесть в работах Шовена (1965, 1972). — Прим. ред./.

Macrotermitinae (Termitidae) смешивают секрет слюнных желез с глиной, а затем используют эту смесь для обмазывания галерей и устройства перегородок или же в качестве раствора, в который они погружают песчинки (Lee, Wood, 1971). Многие представители этой группы живут под землей, строя камеры, соединенные лабиринтом галерей; эти камеры предназначаются для половых особей («царской пары»), для грибных садов или для молоди. Jones (1972) установил, что самец и самка обычно постоянно живут в одной и той же камере, а грибные сады, хотя они широко разбросаны, находятся главным образом в кормовой зоне, часто довольно далеко от репродуктивной камеры.

В старых гнездах Ancistrotermes cavithorax репродуктивная камера имеет 5 см в длину, 3 см в ширину и 2 см в высоту; пол у нее горизонтальный, а крыша сводчатая. Стены обмазываются до гладкости красноватой глинистой землей, выбранной, очевидно, за ее тонкозернистость, а сверху покрываются экскрементами так, чтобы толщина смазки достигала 3 мм, а углов не оставалось. Попасть в эту камеру можно по двум узким ходам, через которые репродуктивные особи уйти не могут; рабочие приносят им всю необходимую пищу и уносят отложенные ими яйца. Камеры с грибными садами лишь немного больше и тоже обмазаны глиной, но пол у них вогнутый, что обеспечивает доступ к нижней поверхности и циркуляцию воздуха; у Pseudacanthotermes militaris грибные сады стоят на конических ножках или на столбиках (рис:35). Этот вид складывает кучки из растительных остатков в камеры, расположенные на глубине всего лишь 1—2 см от поверхности, но, подобно другим термитам и в отличие от муравьев-листорезов, закладывает грибные сады на экскрементах.

Пчелы, относящиеся к трибе Halictini, как общественные, так и одиночные, строят длинные вертикальные стволы с умело изготовленными ячейками (Michener, 1974; Plateaux-Quenu, 1972). Эти пчелы выглаживают и уплотняют внутреннюю поверхность каждой ячейки своими челюстями, а затем выстилают секретом слюнных и дюфуровых желез; воск они не применяют. Входное отверстие обычно такое узкое, что в нем помещается только одна пчела. Lasioglossum malachurum строит группу ячеек, а затем выгрызает вокруг нее некоторое свободное пространство, так что создается впечатление, будто ячейки построены в камере (рис:36). Парасоциальные пчелы строят общий главный вертикальный ствол, но боковые отнорки и группы ячеек у каждой из них собственные.

В саваннах и в лесах тропического пояса встречаются поразительные примеры устройства гнезд в полостях ветвей деревьев и кустарников. В деревьях одного вида, Cordia alliodora (Boraginaceae), обитает 54 вида муравьев (Wheeler, 1942), а муравьи Azteca longiceps ( Dolichoderinae) встречаются в 85% стеблей разнообразных растений. Муравей строит в стеблях картонные перегородки, так что получаются отдельные камеры. В нескольких случаях эти взаимоотношения между муравьем и растением стали очень специфичными и облигатными. Представители рода Pseudomyrmex (Pseudomyrmeciinae) живут в растениях Acacia (Leguminosae), у нескольких видов которых имеются полые вздутые колючки (рис:37). Муравьиная самка прогрызает себе вход в такую колючку и основывает в ней семью, которая, разрастаясь, заполняет в конце концов весь куст.

Подобным же образом Tetraponera aethiops, относящаяся к тому же подсемейству, обитает в кустарнике Barteria fistulosa, входящем в подлесок тропического дождевого леса. Самки проникают в слегка вздутые полые ветки длиной 10—20 см, и по мере роста семья расселяется во вновь отрастающие веточки, в полостях которых уже находятся щитовки и грибы (Jansen, 1972). Все, что остается сделать самке-основательнице, — это идентифицировать дерево нужного вида и прогрызть вход — действие, на которое вполне способно большинство пресоциальных насекомых.

Хотя в этом разделе было рассмотрено только рытье гнезд, из всего сказанного ясно, что необходимые для этого навыки очень разнообразны. Некоторые насекомые строят простой вертикальный ствол и камеру, у других есть еще и поверхностная горизонтальная галерея, а третьи камуфлируют входное отверстие или даже запечатывают его. В результате дальнейшего совершенствования камеры дифференцируются на амбары, грибные сады, помещения для расплода или для зимовки. Термиты добавляют к этому репродуктивную камеру и специальные конструкции для выращивания грибов. Все постройки могут различаться по степени утолщения стен, устранения углов и гладкости внутренней выстилки. Многие виды строят также перегородки.

Рис. 33. Пчела Braunsapis (Ceratinini), устроившая гнездо в сердцевине высохшего стебля. А. Суженный вход. Б. Средняя часть. В. Запечатанное дно гнезда. (Michener, 1974).

Рис. 34. Гнездо Messor arenarius, построенное в песке. А. Продольный разрез. Б. План. (Delye, 1971.)

Рис. 35. Вертикальный разрез через гнездо Pseudacanthotermes militarise вырытое в земле. (В его стенке показаны галереи инквилина Adaphrotermes.) (Josens, 1972.)

Рис. 36. Последовательные стадии рытья норы и устройства в ней ячеек у трех видов Lasioglossum. А. L. malachurus. Б. L. linearis. В. L. nigripes. Черным показана вырытая полость, штриховкой — выброшенная земля, белым — ячейки. (Plateaux-Quenu, 1972.)

Рис. 37. Акация, в шипах которой живет один из видов Pseudomyrmex. 1 — вздутые шипы с отверстиями, прогрызенными муравьями для входа; 2 — лист с экстрафлоральным нектарником у основания и пищевыми тельцами (тельца Бельта) на кончике каждого листочка; 3 — увеличенный кончик листочка. (Wheeler, 1910.)

Formica fusca Linnaeus, 1758 — бурый лесной муравей, silky ant

Formica sanguinea Latreille 1798 — кровавый муравей-рабовладелец