муравьимуравьи домаформикариймуравейникмуравеймирмекология
ants on flower

книга Общественные насекомые » 5.1. Полости и норки

Изображение пользователя Brian M.V..

Осы семейства Tiphiidae, от которых происходят муравьи, несомненно, парализовали свою жертву и откладывали яйца на нее или в ее норку, как это делает в настоящее время Methocha (Wilson, Farish, 1973). Даже муравей муравьи  иногда переносит свое потомство на свою жертву — многоножек (Traniello, 1978). Многие муравьи (например, Cyphomyrmex и другие примитивные Attini) все еще используют природные полости в скалах и камнях, а также галлы и раковины (Weber, 1972). обычно расчищают эти полости, а их входное отверстие часто бывает заблокировано головой рабочего-сторожа или крышкой из всяких обломков. Примитивные эусоциальные из трибы Ceratinini — единственные , устраивающие камерные гнезда (рис:33); они забираются в полые стебли, очищают и расширяют полость и сужают вход (Michener, 1974).

Очень простые норки роют самки муравьев или пары после брачного лёта и после того, как они сбросили крылья. Самки-основательницы муравьев-бульдогов (Myrmecia) строят наклонный ствол, ведущий в камеру с расплодом, и расположенную у самой поверхности горизонтальную галерею, из которой они отправляются по ночам на охоту (Haskins, Haskins, 1950, 1964). Самки-основательницы муравьи  тоже выходят на охоту; каждая из них строит вертикальный ствол около какого-нибудь камня, а уходя на охоту, засыпает его всяким мусором для маскировки. У Manica нет такой поверхностной горизонтальной галереи, как у Myrmecia, а несколько узких вертикальных стволов ведут вниз, в грубозернистый песок, заканчиваясь небольшими камерами (LeMasne, Bonavita, 1969).

У Attini самка-основательница часто начинает рыть ход под упавшим листом, быстро прокапывает его на глубину около 20 см (в зависимости от стратификации почвы и влажности), а затем устраивает сбоку от него камеру, куда выбрасывает инфрабуккальный комочек грибных спор /У муравьев-листорезов молодые самки, вылетающие из гнезда, несут в инфрабуккальной камере ротового аппарата споры гриба для будущего «». — Прим. ред./. Уже на следующий день появляются гифы. Самка бросается наружу, чтобы собрать корм для грибов, а затем вновь закрывает вход. Спустя два месяца выходят молодые рабочие особи и строят конус или башенку из свежей земли (Weber, 1972). Поверхностные горизонтальные галереи имеются даже там, где самки-основательницы уже не выходят за кормом; у муравьи  самки не занимаются , но тем не менее в гнезде имеется поверхностная горизонтальная галерея вверху и камера у основания (Lofgren et al., 1975; Markin et al., 1972). Это позволяет самке выбирать то помещение, температура которого ей больше подходит.

У царица никогда не бывает одна; ее брачный партнер помогает ей рыть норку и охраняет гнездо от других самцов. не только заделывают вход в гнездо землей, но и запечатывают его быстро твердеющей жидкостью, которая состоит из выделений задней кишки с примесью экскрементов (Nutting, 1969, р. 263); стенки гнезда иногда тоже обмазываются экскрементами. Пары Allodontotermes, которых содержали в лаборатории в пробирках, совместными усилиями выкапывали вертикальный ствол диаметром 5—8 мм и длиной 8—10 см; этот ствол вел в горизонтальную камеру длиной 2 и шириной 0,5 см, с плоским полом и гладкими блестящими стенками, закрывавшуюся перегородкой, имеющей гранулированную структуру (Bodot, 1967). Даже на этой стадии отделывают свои гнезда лучше, чем муравьи.

У муравьев зрелые часто развиваются в гнездах не сложнее тех, которые строит самка-основательница, и представляющих собой просто их копию. Так обстоит дело, например, у — крупных представителеймуравьи длиной почти 2 см, обитающих в африканской саванне, которые вырезают частички почвы и складывают их кучками на поверхности. Их наклонные ходы ведут в камеры, расположенные на глубине не более 50 см (Levieux, 1976). Так просто устроены гнезда многих неспециализированныхмуравьи  но муравьи-жнецы, живущие в сухих степях или саваннах, строят достаточно хорошо дифференцированные гнезда.

Муравей-жнец Pogonomyrmex occidentale — обитатель сухих, но закрепленных дюн Северной Америки, собирающий семена, — строит до пяти почти вертикальных стволов, которые несколько раз ветвятся и доходят до глубины не менее 2 м (Lavigne, 1969). Гнездо имеет несколько входов, число и расположение которых различны в разное время года: больше всего их бывает в июне, а меньше всего — в сентябре. К каждому вертикальному стволу примыкают на разных уровнях овальные камеры; верхние камеры большие, и в них выращивают расплод, а нижние — маленькие, в них муравьи зимуют.

, обитающий на аллювиальных равнинах Сахельской саванны (Африка), строит в верхних слоях почвы, на глубине до 55 см, целую сеть галерей (горизонтальных и наклонных) диаметром 3—5 мм и использует их для хранения семян. На глубине 60—100 см у него расположены более крупные камеры (4—6 см в диаметре), а на глубинах от 180 до 220 см и более — ряд камер для расплода и самки (Tohme, 1972). Число галерей зависит от размеров : встречаются все варианты от единственного убежища, вырытого самкой, до огромных сооружений под участками в 50—100 м², уходящих на несколько метров в глубину. Рабочие расчищают весной верхние галереи, а во время дождей роют глубже, так как влага, просачиваясь в почву, делает ее мягкой и облегчает вынесение наверх комочков почвенных частиц. В этом деле муравьям помогает — «борода» из волосков на нижней стороне головы.

Родственный вид необычен тем, что он живет в перевеваемых дюнах (рис:34). В Сахаре этот муравей на небольшой глубине роет лапками или плотно сжимает челюсти и загребает ими, пятясь назад, подобно настоящему экскаватору; на больших глубинах он с помощью передних лапок, и подогнутого под себя брюшка скатывает из песка комочек и выносит его в «корзинке», образованной волосками «бороды». Эти комочки муравей складывает так, что они образуют удивительно правильную полукруглую воронку. Наклонные стволы очень пологие — на протяжении 10 м они спускаются всего на 2 м. Боковые галереи, высотой 1 см и шириной 3—5 см, обычно пустуют, но рабочие особи собираются в них, перед тем как выйти на . Каждый вечер рабочие удаляют из поверхностных галерей нанесенный в них песок. «Амбары» этих муравьев, расположенные на глубине 2 м, представляют собой просторные камеры размером 40 х 10 см, но высотой всего 2 см; они часто бывают наполнены семенами злаков. Расплод помещается в близлежащих камерах (Delye, 1971).

Гнезда муравьев-листорезов сильно варьируют по сложности. Cyphomyrmex, как уже говорилось, селится в раковинах моллюсков; многие виды Acromyrmex живут в ямах, прикрытых сверху соломой. Другую крайность представляют муравьи рода Atta, которые роют на глубине нескольких метров огромные, почти сферические камеры диаметром 20—30 см (Weber, 1972). Вынимаемая при этом земля выносится наверх, так что в конце концов образуется холмик, через который проходят новые галереи. На муравьи укладывают тщательно размятые растительные ткани, а снизу удаляют переработанный материал.

У примитивных муравьевмуравьи (Sudd, 1969, 1970а, b) рытье сводится главным образом к тому, что они при помощи захватывают почву с поверхности и либо уносят крупные частички по одной, либо накапливают мелкие частички, пока не образуется кучка, которую можно сгрести передними ногами. муравьи  начинает действовать около вертикальной поверхности, например у камня, или в каком-нибудь углублении и роет ствол, идущий прямо вниз, отклоняясь только в том случае, если на пути окажется крупная галька, и удаляя крупные незакрепленные выступающие частицы почвы; в конце строительства щели и углубления заполняются песчинками средней величины. Выглаживание сомкнутыми челюстями производится редко. У европейских муравьев муравьи  на поверхность выходит одно лишь отверстие, прикрытое сверху всякими обломками, предположительно для того, чтобы затруднить его обнаружение представителями вида муравьи  и другими (Dobrzanska, 1978).

Представители близкого вида , обитающие в Японии, на зиму затыкают отверстие гнезда землей, в мае открывают его и увеличивают число отверстий вплоть до июля — времени, когда из большой, расположенной под самой поверхностью горизонтальной галереи вылетают половые особи. В верхнем слое почвы на глубине до 20 см имеются многочисленные сложные ходы и камеры 2,5—5,5 см длиной и 1—2 см высотой; у одной луговой формы некоторые вертикальные стволы проникают в подпочву на глубину до 3 м, но у лесных форм они гораздо короче (Kondoh, 1968). В Европе северный вид строит галереи близко к поверхности, тогда как южный муравьи  роет глубокие ходы и камеры; неясно, однако, обусловлено ли это различной инсоляцией в разных широтах или представляет собой адаптивный видовой признак.

Сакагами и Хаясида (Sakagami, Hayashida, 1962) изучали в лаборатории взаимодействие во время строительства между муравьи  /В настоящее время японскую форму выделяют в особый вид . — Прим. ред./ и двумя видами, обращающими его в «рабство». Муравьев помещали в стеклянную пробирку, до половины заполненную почвой, и измеряли количество почвы, которое они переносили. У муравьи  с увеличением числа особей средняя производительность отдельной особи снижалась. Факультативный «» муравьи  мог работать самостоятельно, хотя и менее эффективно, чем муравьи , причем с увеличением числа особей его производительность снижалась сильнее.

Наконец, совершенно не был способен работать, и его присутствие не стимулировало, но и не снижало производительности муравьи . Высокая индивидуальная производительность муравьев муравьи  и их система перетаскивания почвенных частиц по эстафете делает их желанными «рабами». Число праздных рабочих особей с увеличением общего числа рабочих возрастает, но в ограниченном пространстве существует некая оптимальная для хода работы плотность особей; поэтому в целом лучше, если некоторые рабочие остаются без дела, чем если они вмешиваются и затрудняют работу другим. Особенно активных особей, способных работать при плотности выше средней, можно называть «лидерами» (Chen, 1937) или «активистами» (Wallis, 1964).

Camponotus — очень разнообразный род, в настоящее время один из самых распространенных (Brown, 1973; Wilson, 1976d). В травянистой саванне Берега Слоновой Кости (Западная Африка) роет до глубины 45 см, чтобы избежать обезвоживания в сухой сезон, но его широко раскинувшееся гнездо лежит под участком поверхности площадью не менее 15 м²; Levieux (1971) вычислил, что этот муравей выносит на поверхность 0,5% всего объема почвенного слоя до глубины 25 см; ясно, что этот вид играет важную роль. В областях с более прохладным климатом муравьи-древоточцы устраивают гнезда в мертвой, но твердой сухой древесине. Рабочие особи европейского вида отрывают полоски древесины вдоль волокон, но муравьи строят также из этих полосок перегородки, в результате чего образуются камеры неправильной формы, а кора и твердый центральный цилиндр остаются нетронутыми (Benois, 1972). Некоторые виды оставляют в своих гнездах очень тонкие деревянные перегородки, и плотничье искусство этих муравьев поразительно.

Устройство видоспецифичного гнезда не соответствует образу жизни некоторых муравьев, и они используют самые разнообразные возможности. муравьи , который вполне способен выкопать себе гнездо в земле, часто живет в пустотах под камнями, в дренажных канавах или просто под повалившимися деревьями и опавшими листьями. Особи этого вида даже взбираются на кокосовые пальмы и поселяются в кронах. Поскольку для их семей характерна (на Сейшельских островах — в среднем 40 самок и 3800 рабочих особей), имеют возможность в случае необходимости переходить на новые места и даже разделяться (Haines, Haines, 1978). Другим примером служат кочующие муравьи: Ecitonini в тропических областях Америки устраивают днем бивуаки под бревнами и камнями, где они прячутся от солнца (Schneirla, 1971).

выгрызают в твердом дереве (Calotermitidae) или в мягком сыром дереве (Termopsinae) ходы, а затем обмазывают их экскрементами, которые у них более волокнисты и пластичны, чем у муравьев, так как не фильтруют пищу /У муравьев пища сначала поступает в предротовую (инфрабуккальную) камеру, где она пропускается через своеобразный фильтр. В пищевод поступают лишь жидкие и очень мелкие компоненты пищи, а более крупные твердые частицы скапливаются в предротовой камере и периодически «выплевываются». — Прим. ред./. Они нередко строят чечевицеобразные перегородки толщиной до 2 мм, устанавливая песчинки и цементируя их экскрементами (Lee, Wood, 1971). Когда Zootermopsis прогрызает ходы в древесине, он выбрасывает вырезанные кусочки и отпихивает их ногами назад; часто эту работу производит цепочка из нескольких особей. Впоследствии эти кусочки древесины могут использоваться для заполнения щелей или даже съедаются.

Обычный способ строительства состоит в том, что рабочий берет кусочек древесины или комочек сухих экскрементов и отправляется на место постройки; здесь он сначала, повернувшись брюшком, откладывает капельку жидких экскрементов, а затем, повернувшись головой, кладет на эту мокрую массу принесенный твердый материал; после этого весь цикл повторяется снова и снова. Stuart (1969) полагает, что строители мобилизуют помощников, ударяя головой по субстрату. Несколько особей работают совместно, реагируя на ситуации, созданные другими особями, так, как если бы они создавали их сами, — явление, которое Grasse назвал «стигмэргией» /Подробнее о теории стигмэргии на русском языке можно прочесть в работах Шовена (1965, 1972). — Прим. ред./.

Macrotermitinae (Termitidae) смешивают секрет слюнных желез с глиной, а затем используют эту смесь для обмазывания галерей и устройства перегородок или же в качестве раствора, в который они погружают песчинки (Lee, Wood, 1971). Многие представители этой группы живут под землей, строя камеры, соединенные лабиринтом галерей; эти камеры предназначаются для половых особей («царской пары»), для или для молоди. Jones (1972) установил, что самец и самка обычно постоянно живут в одной и той же камере, а , хотя они широко разбросаны, находятся главным образом в кормовой зоне, часто довольно далеко от репродуктивной камеры.

В старых гнездах Ancistrotermes cavithorax репродуктивная камера имеет 5 см в длину, 3 см в ширину и 2 см в высоту; пол у нее горизонтальный, а крыша сводчатая. Стены обмазываются до гладкости красноватой глинистой землей, выбранной, очевидно, за ее тонкозернистость, а сверху покрываются экскрементами так, чтобы толщина смазки достигала 3 мм, а углов не оставалось. Попасть в эту камеру можно по двум узким ходам, через которые репродуктивные особи уйти не могут; рабочие приносят им всю необходимую пищу и уносят отложенные ими яйца. Камеры с лишь немного больше и тоже обмазаны глиной, но пол у них вогнутый, что обеспечивает доступ к нижней поверхности и циркуляцию воздуха; у Pseudacanthotermes militaris стоят на конических ножках или на столбиках (рис:35). Этот вид складывает кучки из растительных остатков в камеры, расположенные на глубине всего лишь 1—2 см от поверхности, но, подобно другим и в отличие от муравьев-листорезов, закладывает на экскрементах.

, относящиеся к трибе Halictini, как общественные, так и одиночные, строят длинные вертикальные стволы с умело изготовленными ячейками (Michener, 1974; Plateaux-Quenu, 1972). Эти выглаживают и уплотняют внутреннюю поверхность каждой ячейки своими челюстями, а затем выстилают секретом слюнных и дюфуровых желез; воск они не применяют. Входное отверстие обычно такое узкое, что в нем помещается только одна . Lasioglossum malachurum строит группу ячеек, а затем выгрызает вокруг нее некоторое свободное пространство, так что создается впечатление, будто ячейки построены в камере (рис:36). Парасоциальные строят общий главный вертикальный ствол, но боковые отнорки и группы ячеек у каждой из них собственные.

В саваннах и в лесах тропического пояса встречаются поразительные примеры устройства гнезд в полостях ветвей деревьев и кустарников. В деревьях одного вида, Cordia alliodora (Boraginaceae), обитает 54 вида муравьев (Wheeler, 1942), а муравьи (муравьи  встречаются в 85% стеблей разнообразных растений. Муравей строит в стеблях картонные перегородки, так что получаются отдельные камеры. В нескольких случаях эти взаимоотношения между муравьем и растением стали очень специфичными и . Представители рода Pseudomyrmex (Pseudomyrmeciinae) живут в растениях Acacia (Leguminosae), у нескольких видов которых имеются полые вздутые колючки (рис:37). Муравьиная самка прогрызает себе вход в такую колючку и основывает в ней , которая, разрастаясь, заполняет в конце концов весь куст.

Подобным же образом , относящаяся к тому же подсемейству, обитает в кустарнике Barteria fistulosa, входящем в подлесок тропического дождевого леса. Самки проникают в слегка вздутые полые ветки длиной 10—20 см, и по мере роста расселяется во вновь отрастающие веточки, в полостях которых уже находятся щитовки и грибы (Jansen, 1972). Все, что остается сделать самке-основательнице, — это идентифицировать дерево нужного вида и прогрызть вход — действие, на которое вполне способно большинство пре.

Хотя в этом разделе было рассмотрено только рытье гнезд, из всего сказанного ясно, что необходимые для этого навыки очень разнообразны. Некоторые строят простой вертикальный ствол и камеру, у других есть еще и поверхностная горизонтальная галерея, а третьи камуфлируют входное отверстие или даже запечатывают его. В результате дальнейшего совершенствования камеры дифференцируются на амбары, , помещения для расплода или для зимовки. добавляют к этому репродуктивную камеру и специальные конструкции для выращивания грибов. Все постройки могут различаться по степени утолщения стен, устранения углов и гладкости внутренней выстилки. Многие виды строят также перегородки.

 

 


Рис. 33. Brauns (Ceratinini), устроившая гнездо в сердцевине высохшего стебля. А. Суженный вход. Б. Средняя часть. В. Запечатанное дно гнезда. (Michener, 1974).

Рис. 34. Гнездо , построенное в песке. А. Продольный разрез. Б. План. (Delye, 1971.)

Рис. 35. Вертикальный разрез через гнездо Pseudacanthotermes militarise вырытое в земле. (В его стенке показаны галереи инквилина Adaphrotermes.) (Josens, 1972.)

Рис. 36. Последовательные стадии рытья норы и устройства в ней ячеек у трех видов Lasioglossum. А. L. malachurus. Б. L. linearis. В. L. nigripes. Черным показана вырытая полость, штриховкой — выброшенная земля, белым — ячейки. (Plateaux-Quenu, 1972.)

Рис. 37. Акация, в шипах которой живет один из видов Pseudomyrmex. 1 — вздутые шипы с отверстиями, прогрызенными муравьями для входа; 2 — лист с экстрафлоральным нектарником у основания и пищевыми тельцами (тельца Бельта) на кончике каждого листочка; 3 — увеличенный кончик листочка. (Wheeler, 1910.)
Amblyopone pallipes
Subfamily: Ponerinae понерины
Довольно примитивная группа муравьев по своему строению и поведению. Рабочие мономорфны, самки по размерам близки к рабочим.
Genus: Cyphomyrmex [37] цифомирмексы, муравьи-грибоводы
Всего 37 видов.
Насекомое
класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле.
Пчёлы
надсемейство летающих насекомых отряда перепончатокрылых, родственное осам и муравьям. Существует около 20 тысяч видов пчёл. Распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Пчёлы питаются нектаром и пыльцой, используя нектар главным образом в качестве источника энергии, а пыльцу для получения белков и других питательных веществ.
Термиты
отряд общественных насекомых. Общины, разделенные на касты, состоят из крылатых и бескрылых особей. Строят подземные и наземные (до 15 м высотой) гнезда (термитники). Ок. 2600 видов, главным образом в тропиках; в России 2 вида: один в районе Сочи, второй, вероятно, завезенный из Японии или Китая, во Владивостоке. Многоядны. Разрушают древесину, портят бумагу, кожу, сельскохозяйственные продукты и др. Термиты, обитающие в почве, полезны как почвообразователи.
Genus: Myrmecia [90] муравьи-бульдоги, прыгающие муравьи, мирмецины
Всего 90 видов.
Manica rubida
Subfamily: Myrmicinae мирмицины
Myrmicinae — самое большое подсемейство муравьев, включающее более 2 тыс. видов, относящихся более чем к 150 родам.
Грибной сад
Solenopsis invicta огненный непобедимый муравей, red imported fire ant
Фуражиры
муравьи ведущие поиск и доставку добычи в муравейник.
Фуражиры активные - муравьи, ведущие самостоятельный поиск добычи и мобилизующие на нее пассивных фуражиров.
Фуражиры пассивные - муравьи, не способные к самостоятельному поиску добычи: мобилизуются на добычу активными фуражирами. Часть пассивных фуражиров имеет закрепленные функции (сборщики пади).
Эволюция
необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом.
Семья
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Pachycondyla tarsata

Старое название: Paltothyreus tarsatus
Genus: Pogonomyrmex [60] муравьи-жнецы
Всего 60 видов.
Messor ebeninus
Псаммофор
специальное приспособление для переноски сухой почвы, распространенн у пустынных муравьев, образован длинными отстоящими волосками (аммохетами), часто имеющими форму латинской буквы J, расположен на нижней поверхности головы.
Messor arenarius
Мандибулы
(лат. mandibule — челюсть, от mando — жую, грызу), первая пара челюстей у ракообразных, многоножек и насекомых. Синоним: жвала.
Genus: Acromyrmex [26] муравьи-листорезы, муравьи-грибоводы
Всего 26 видов.
Subfamily: Formicinae формицины
Одно из крупных подсемейств, насчитывает около 1,5 тыс. видов, относящихся к 44 родам. Широко распространены на всем земном шаре, довольно обычны в тропиках и занимают доминирующее положение в умеренных широтах.
Formica fusca бурый лесной муравей, silky ant
Рабовладение
это одна из форм социального паразитизма муравьев, при которой семья паразита живет отдельно от семьи хозяина, но периодически нападает на его гнезда и похищает куколок рабочих. Вышедшие из куколок «рабы» (или «помощники», по другой терминологии) выполняют свою обычную работу, но в гнезде паразита. Причина такого поведения «рабовладельцев» — частичная (у Raptiformica) или полная (у Polyergus, Rossomyrmex) редукция (утрата) касты рабочих.
Formica sanguinea кровавый муравей-рабовладелец
Социальный паразитизм
этап основания семей видов, самки которых неспособны к самостоятельному основанию семьи, на семьях видов-хозяев.
Formica japonica
Formica lemani
Облигатный
итал. obligato, "обязательный", необходимый, существенный
Polyergus samurai муравей-самурай
Genus: Camponotus [965] carpenter ants, кампонотусы, муравьи-древоточцы, сахарные муравьи
Всего 965 видов.
Camponotus acvapimensis
Экология
(от греч. oikos дом, жилище, местопребывание и ...логия), наука об отношениях живых организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом.
Camponotus vagus черный муравей-древоточец
Anoplolepis gracilipes жёлтый сумасшедший муравей, yellow crazy ant

Старое название: Anoplolepis longipes
Полигиния
наличие в семье нескольких яйцекладущих самок. Смотри: моногиния, олигогиния.
Genus: Eciton [12] кочующие муравьи
Всего 12 видов.
Azteca longiceps
Subfamily: Dolichoderinae пахучие муравьи
Небольшое наиболее архаичное подсемейство муравьев. Распространено по всему земному шару, преимущественно в тропиках. Насчитывает более 230 видов.
Genus: Pseudomyrmex [129]
Всего 129 видов.
Subfamily: Myrmeciinae
Tetraponera aethiops
Социальность
обязательное существование только сообществами (семьями, общинами).
antclub.ru
antclub.ruantstore.ruantfarm.ruantforum.rumyrmecology.ruant