Муравьи пустынь » Пустыни Австралии

Пустыни Австралии наименее изучены в мирмекологическом отношении. Большинство видов, указанных для пустынь, на самом деле были обнаружены в сухих саваннах и полупустынях, где выпадает более 300 мм осадков в год. Кроме того, красные ферролитные почвы Центральной Австралии хорошо удерживают влагу, и поэтому даже в том случае, когда осадков выпадает немного, растительность оказывается богаче, чем при тех же условиях в пустынях Азии, Северной Африки или Америки. Так, например, в окрестностях г. Алис-Спрингс (Центральная Австралия) выпадает около 200 мм осадков в год, но территория покрыта зарослями кустарников и низкорослых деревьев (скрэб), т. е. растительностью, характерной для тропических полупустынь. Структура коадаптивных комплексов муравьев этого района, судя по предварительным данным А. А. Захарова, также напоминает структуру комплексов саванн.

Первые сборы муравьев в Центральной Австралии были сделаны экспедицией Горна в конце прошлого века. Экспедиция привезла восемь видов муравьев, в том числе Bothroponera denticulata, Melophorus cowlei,  Camponotus inflatus, C. midas, и четыре вида, описанных Кирби настолько неполно, что точную родовую принадлежность их сейчас невозможно установить (Froggatt, 1905). В начале нашего века А. Филд собрала в окрестностях пос. Теннант-Крик (северная территория) 29 видов, относящихся к 12 родам. При этом только четыре рода были представлены более чем одним видом: Iridomyrmex (три вида), Chelaner (четыре вида), Melophorus (шесть видов) и Camponotus (семь видов) (Forel, 1910b). Этими сведениями исчерпываются литературные данные о фауне муравьев Центральной Австралии. В последние годы большие сборы муравьев в Центральной Австралии, главным образом в окрестностях г. Алис-Спрингс были сделаны австралийским мирмекологом Р. В. Тэйлором и советскими зоологами Н. Н. Дроздовым (в 1971 г.) и А. А. Захаровым (в 1978 г.). Обработка этих материалов только начата и вряд ли будет окончена в ближайшие годы, поскольку определение большинства видов пока невозможно. Все же на основании предварительного анализа коллекций Н. Н. Дроздова и А. А. Захарова, личных бесед с ними и Р. Тэйлором и имеющейся литературы по биологии некоторых видов в семиаридных районах мне удалось составить некоторое предварительное общее представление о муравьях австралийских пустынь.

В аридных участках Австралии почти всегда встречаются представители следующих родов: Myrmecia (Myrmeciinae), Rhytidoponera, Bothroponera  (Ponerinae), Chelaner, Pheidole  (Myrmicinae), Iridomyrmex ( Dolichoderinae), Melophorus, Camponotus и Polyrhachis  (Formicinae).

Среди муравьев Австралии лучше всего изучена биология некоторых видов рода Myrmecia (Wheeler, 1933; Haskins, Haskins, 1950; Gray, 1971b, с; Haskins et al., 1973). Интерес к этому роду объясняется тем, что Myrmecia, относящиеся к эндемичному для Австралии подсемейству Myrmeciinae,— одни из самых примитивных ныне живущих муравьев. Эти крупные (до 3 см длиной) подвижные муравьи охотятся на живых насекомых, среди которых значительную долю составляют муравьи. Помимо насекомых, Myrmecia собирают экссудаты и нектар некоторых растений. Семьи малочисленные и редко превышают 100—200 особей. Гнезда представляют собой вертикальный ход глубиной до 50 см с несколькими большими горизонтальными камерами. M. nigrescens, найденная в Теннант-Крик, охотится в сумерки и ночью, но многие виды, в частности M. dispar и M. desertorum, обитающие в наиболее сухих семиаридных участках Нового Южного Уэльса, активны днем. Интересно отметить, что защитные выделения рабочих Camponotus, фуражирующих ночью, гораздо эффективнее действуют на ночных, чем на дневных Myrmecia, что может указывать на коадаптивную эволюцию этих двух групп. Большая часть рабочих (у M. dispar — до 64%) являются фуражирами. На кормовом участке они ведут себя как одиночные охотники и удаляются от гнезда (в семиаридных районах) на расстояние до 30 м. За один фуражировочный рейс рабочий M. desertorum проходит 150 м или более. Весьма возможно, что в настоящих пустынях эти муравьи редки или вообще не встречаются и характерны для семиаридных областей.

Наиболее характерными представителями фауны аридных областей Центральной Австралии являются австралийские медовые муравьи из рода Melophorus, занимающие здесь ту же нишу, что и Cataglyphis в пустынях Палеарктики или Myrmecocystus в пустынях Неоарктики. Хотя эти муравьи относятся к особой трибе (Melophorini), распространенной в Южной Америке, Австралии, Новой Зеландии и Новой Гвинее, конвергентное сходство их с указанными родами настолько велико, что некоторые виды были первоначально описаны в роде Myrmecocystus. Melophorus — это очень подвижные дневные зоонекрофаги, обычно с удлиненными конечностями и развитым псаммофором. У некоторых видов Melophorus, как и у большинства Cataglyphis, рабочие сильно изменчивы в пределах одной семьи, но есть и мономорфные виды. Активны днем, причем часто при довольно высокой (более 40°) температуре поверхности почвы. На кормовом участке муравьи работают как одиночные сборщики. Площадь кормового участка порядка 0,1—0,01 га. У Melophorus имеется каста плерэргатов (хранителей меда), но выраженная не так ярко, как у Myrmecocystus. Судя по рисунку В. М. Вилера (Wheeler, 1908а) и фотографиям Р. В. Тэйлора, способность к запасанию меда развита у этих муравьев несколько больше, чем у Cataglyphis pallida, и слабее, чем у Proformica epinotalis Палеарктики. Средние размеры рабочих особей у разных видов Melophorus, обитающих на одной и той же территории, часто отличаются. Так, например, в Теннант-Крик у самого мелкого вида ( M. aesopus) длина тела рабочих 3—5 мм, а у самого крупного ( M. bagoti) — 8—12 мм. Видимо, как и в пустынях Средней Азии, это обеспечивает различия в составе пищи и дает возможность разным видам обитать совместно. Помимо этого, фуражировка различных симпатрических видов Melophorus может происходить в разное время. П. Гринслэйд (Greenslade, 1973), изучая с помощью ловушек-ям динамику активности муравьев в песчаной полупустыне к северу от Аделаиды, показал, что разные виды Melophorus охотятся в разное время дня, что, видимо, объясняется различиями в температурных оптимумах. Для двух (точно не определенных) видов показано, что максимумы их фуражировочной активности приходятся на разное время года.

Помимо Melophorus, дневными зоофагами и зоонекрофагами в пустынях Австралии могут быть виды родов Rhytidoponera и Iridomyrmex. Пустынные Rhytidoponera (подрод Rhytidoponera) — довольно крупные муравьи длиной 1,5—2 см с длинными ногами и сравнительно (с другими понеринами) стройным телом и компактным брюшком. Н. Н. Дроздов наблюдал этих муравьев фуражирующими днем. Большинство видов пустынных Iridomyrmex — мелкие (2—3 мм) темноокрашенные муравьи, габитуально напоминающие среднеазиатских Tapinoma и Plagiolepis. Многие из них обычны во влажных местообитаниях. У них наблюдается групповая фуражировка с использованием следовых феромонов. По всей видимости, они занимают в пустынях Австралии то же место, что и Tapinoma и Plagiolepis в пустынях Средней Азии. Один из видов, найденных Н. Н. Дроздовым в Центральной Австралии, имеет стройное тело и удлиненные конечности и внешне напоминает палеарктических Acantholepis, но активен ночью. Виды из группы I. purpureus, биология которых сравнительно неплохо изучена и во многом напоминает биологию наиболее высоко организованных видов рода Formica, связаны с древесно-кустарниковой растительностью и характерны для семиаридных условий.

Группа ночных зоофагов представлена главным образом видами рода Camponotus, причем большинство из них относится к эндемичному для Австралии подроду Myrmophyma, характерному именно для аридных и семиаридных областей. Рабочие у этих муравьев похожи на палеарктических Тапаетугтех, но крупные особи могут становиться плерэргатами, причем брюшко их раздувается настолько, что они не могут передвигаться самостоятельно. В песчаных пустынях Центральной и Южной Австралии обычен  C. inflatus. Его гнезда имеют развитую поверхностную горизонтальную систему галерей и камер на глубине около 30 см и вертикальный ствол, идущий в глубину до 1,5 м. Плерэргаты обычно находятся в самых глубоких камерах. К ночным пустынным зоофагам, видимо, также относятся некоторые виды Polyrhachis (подрод Chariomyrma) и Bothroponera. Биология этих муравьев совершенно не изучена и известно лишь то, что они фуражируют ночью на поверхности почвы.

Карпофаги в аридных областях Австралии представлены различными видами родов Chelaner /До недавнего времени Chelaner рассматривался как подрод рода Monomorium. Дж. Эттершанк (Ettershank, 1966), изменившийся статус этого таксона, дает подробные описания этих родов, которые, однако, не содержат ни одного признака, по которым их можно было бы с уверенностью отличить. Это тем более странно, что в той же работе ликвидируются такие «хорошие», на мой взгляд, подроды, как Xeromyrmex и Equesimessor. Но, поскольку крупнейший авторитет в области систематики муравьев В. Браун в своем списке родов муравьев также приводит Chelaner как самостоятельный род, видимо, для такого изменения статуса есть какие-то основания./ и Pheidole. В пределах рода Chelaner, распространенного в Австралии, Новой Зеландии и на островах Тихого океана, можно наблюдать все переходы от зоонекрофагии до облигатной карпофагии. Виды, обитающие в семиаридных областях Австралии, являются типичными карпофагами, причем среди них встречаются как мелкие (около 2 мм), так и крупные, достигающие размеров Messor, муравьи. У некоторых видов рабочие мономорфны, другие же отличаются высокой вариабельностью этой касты. Многие Chelaner образуют дороги к местам сбора семян. Однако биология ни одного из видов этого рода пока не описана. Весьма возможно, что некоторые другие мелкие  Myrmicinae пустынь Австралии также заготавливают семена, но какие-либо данные об этом отсутствуют.

Подводя итоги, на основании имеющихся данных можно предположить, что структура коадаптивных комплексов муравьев настоящих пустынь Австралии сходна с таковой в изученных пустынях других континентов. В то же время в тех семиаридных участках, где проводились исследования, т. е. в окрестностях Аделаиды (Greenslade, 1973), Алис-Спрингс и Дениликуина (неопубликованные данные А. А. Захарова), число совместно обитающих видов в 2—3 раза выше, чем в самых богатых биоценозах пустынь Средней Азии. Это явственно указывает на большую сложность структуры многовидовых ассоциаций.