Dorylinae (муравьи-кочевники) охотятся на беспозвоночных, примерно соответствующих им по размерам, причем свойственный им способ охоты заставляет их часто менять местоположение своего гнезда /Обычно применительно к муравьям-кочевникам используется термин «бивуак», так как настоящих гнезд они не строят и либо используют готовые полости, либо (у Eciton) просто образуют плотное скопление на поверхности почвы, прикрывая своими телами самку и расплод. — Прим. ред./. Большинство видов этой группы, особенно в индо-малайской области и в Африке, слепы и ведут подземный образ жизни; они строят временные тоннели от своих гнезд, и можно даже сказать, что они проводят почти все время в движении по тоннелю или дороге (если она проложена на поверхности земли), соединяющей их последовательно сменяемые жилища. От этой базы они отправляются на поиски пищи, прокладывают мобилизационные тропы, коллективными усилиями собирают пищу, прячут ее временно на дороге или около нее, а затем, после периода набегов, переносят свое потомство (главным образом личинок) и самку в новое гнездо, вместо того чтобы вернуться в старое. Рабочие в возрасте всего нескольких дней уже выходят из гнезда и участвуют в набегах в качестве «загонщиков»: они вспугивают жертву, а старшие особи ее ловят.
Дорога создается, по словам Schneirla (1971), «путем прокладки следа по эстафете... муравьи головного отряда не разведчики, а первопроходцы...» Каждый муравей, дойдя до конца следа, резко останавливается, а затем медленно, с остановками, движется вперед, проходя каждый раз всего несколько сантиметров; при этом он трется брюшком о землю. Проложенные дороги служат прежде всего для ориентации и напоминают исследовательские тропы Veromessor, Pheidole и некоторых термитов. Колонна муравьев, прокладывающая тропу, вероятно, отправляется в путь в ответ на повышенную потребность в корме для вновь вылупившихся личинок; они обычно движутся к участкам с хорошими пищевыми ресурсами, возможно по объединяющимся мобилизационным следам. Eciton hamatum, выходя на охоту, образует исследовательские колонны длиной 100 и более метров, расходящиеся в разных направлениях от их убежища.
Исследовательские дороги используются для ориентации и прокладываются с помощью выделений из задней кишки, как у термитов; их устройством занимается последовательный ряд рабочих, каждый из которых медленно проходит несколько сантиметров, а затем возвращается. Мобилизационные следы, проложенные разведчиками, возвращающимися в гнездо от источника пищи, вызывают у рабочих качественно иную реакцию и, вероятно, состоят из секрета пигидиальной железы (Chadab, Rettenmeyer, 1975; Holldobler, En gel, 1978). Однако во избежание чрезмерного упрощения необходимо отметить, что дорога не только указывает путь, но и усиливает реакцию на мобилизационные феромоны (Blum, Portocarrero, 1964). Такое «приближение гнезда к пище» и сотрудничество всех особей в процессе вспугивания и поимки добычи дает возможность этим муравьям использовать крупную добычу, например целые гнезда ос или мелких позвоночных.
Рейд принадлежащих к этой группе муравьев Neivamyrmex nigrescens, обитающих в Центральной Америке и фуражирующих ночью, начинается с возобновления активности старых рабочих, которые находятся на периферии и образуют передовой отряд, выступающий в ответ на мобилизацию разведчиками. При наличии подрастающих личинок эти муравьи ежедневно передвигаются к месту нового гнезда по исследовательской дороге, образовавшейся в результате соединения троп, идущих от источников корма; старые рабочие движутся по краям потока, а более молодые — в середине (Topoff, Mirenda, 1978). Эти исследовательские дороги содержат, возможно, и тактильные сигналы, так как в тех случаях, когда химические метки выражены слабо, рабочие придерживаются оснований больших камней, стволов деревьев и других местных ориентиров (Topoff, Lowson, 1979).
Однако химического мобилизационного следа достаточно, чтобы начать мобилизацию и привлечь к делу вторичных вербовщиков, которые бегают быстрее. Таким образом, «волна возбуждения» распространяется среди этих муравьев так же быстро, как по поверхности гнезда лесного муравья (Topoff et al., 1980а, b). Кроме того, как показали лабораторные и подтвердили полевые исследования, муравьи обычно мигрируют туда, где имеются хорошие запасы корма и подходящее место для гнезда. Перекормленные семьи все еще мигрируют, но далеко не так активно, как те, которые получали мало корма (Mirenda, 1980; Topoff et al., 1981).
Африканские Dorylinae почти никогда не появляются на поверхности земли. Anomma wilverthi высылает из гнезда колонны, передвигающиеся под слоем почвы (рис:32), особенно на солнечных участках и в ясные дни (Raignier, van Boven, 1955). Ширина колонны достигает 2—6 см, на 1 см² приходится примерно 13 муравьев, вползающих друг на друга; они никогда не движутся по прямой, так что тропы могут раздваиваться, а немного дальше соединяются вновь. У этого вида 36% колонн движутся под землей, а у A. nigricans — 52%. Когда неорганизованное скопление переселяющихся муравьев покидает гнездо, стимулом для этого, видимо, служит требование пищи со стороны личинок; возбуждение передается крупным рабочим, находящимся снаружи, но направление выбирается, вероятно, случайно, если не считать того, что муравьи, по-видимому, редко направляются на восток!
Отдельные особи разбегаются в разные стороны, обнюхивая и ощупывая поверхность площадью в сотни квадратных метров и, наверное, прокладывая ректальный след. Это скопление постепенно удаляется, и в течение некоторого времени в него вливается несколько колонн новых муравьев из гнезда, но в конце концов муравьи начинают возвращаться назад с кормом и направление изменяется на обратное, так что любой рабочий, пытающийся выйти из гнезда, оттесняется назад.
Anomma kohli нападает на гнезда Cubitermes под землей и медленно, на протяжении нескольких дней, завоевывает их (Williams, 1959). Один из видов Dorylus (принадлежащий к подроду Typhlopone), который строит подземные галереи, выходит на поверхность только во время активной охоты; он поедает дождевых червей и различных почвенных насекомых, но время от времени нападает также на других муравьев-кочевников. Leroux (1979b) описывает длительную битву под землей, начавшуюся с нападения одного из видов Typhlopone на движущуюся колонну Anomma nigricans и окончившуюся в гнезде последних, причем хозяева разбежались во все стороны. Нападающие провели под землей 5 ч и лишь после этого стали выходить на поверхность и складывать в кучи личинок Anomma, которых затем, построившись в колонну, унесли на свою базу. У рабочих особей Typhlopone короткие и плоские мандибулы, легко перерезающие бродячих муравьев. После 12-часового набега остатки семьи Anomma попрятались в какой-то щели; самка была найдена обезглавленной, так что семья эта могла бы просуществовать лишь несколько недель, пока все рабочие не вымрут. Leroux не обнаружил никаких признаков того, что в этой семье сможет появиться новая самка.
Итак, благодаря обмену информацией наиболее активные и восприимчивые особи, нашедшие хороший источник корма, могут призвать на помощь других особей, чтобы воспользоваться этим источником до того, как это сделают члены других семей или другие виды. Следует, однако, отметить, что разведчики не торопятся сразу вернуться на базу, а сначала оценивают количество и качество корма и в зависимости от этого реагируют более или менее интенсивно. Они прокладывают химические направляющие следы, усиливают отдельные участки этих следов другими материалами, выводят из гнезда своих сотоварищей или отпускают их одних. Медоносные пчелы передают информацию о направлении, в котором следует лететь к корму, и о расстоянии до него при помощи танцев, исполняемых в гнезде; однако даже у пчел может быть так, что танец только возбуждает рабочих особей, уже приучившихся к определенному набору растений. После того как в результате мобилизации создалась достаточная группа сборщиков, стимул к передаче информации ослабевает и число фуражиров стабилизируется.
И муравьи, и термиты прокладывают исследовательские тропы; они, вероятно, создают их лишь после того, как ряд разведчиков возвращается из какого-нибудь богатого пищей места. Эти тропы, которые прокладываются медленно и систематично и по которым могут свободно передвигаться мобилизованные рабочие, охватывают территорию подобно щупальцам. Но они могут также служить для систематического обследования местности, как в тех случаях, когда радиус, по которому движутся муравьи, ежедневно поворачивается на некоторый угол. У муравьев Dorylinae это в процессе эволюции перешло в постоянный кочевой образ жизни, причем сбор пищи у них происходит главным образом в периоды роста личинок. Способность к обмену информацией достигает причудливой крайней степени у муравьев-«рабовладельцев», которые большими группами вторгаются в заранее найденные гнезда своих жертв и атакуют их своими ядовитыми секретами, получая возможность выбрать и унести с собой расплод определенного возраста, но оставляя семью в таком состоянии, что она может быстро восстановиться.
Рис. 32. Пути, по которым одна семья Anomma wilverthi в Конго совершала рейды из своего гнезда в июне и июле (сплошные линии). Более толстой прерывистой линией показан путь в северо-западном направлении, по которому 12—14 июля семья переселилась в новое гнездо. (Raignier, van Boven, 1955, p. 128.)
животные, не имеющие позвоночника: простейшие, губки, кишечнополостные, черви, моллюски, членистоногие, иглокожие и др.; примерно 3/4 видов всех животных.
Всего 12 видов.
индивидуальное или групповое привлечение пассивных фуражиров активными фуражирами для конкретных полей в конкретном месте.
Всего насчитывает 549 видов.
отряд общественных насекомых. Общины, разделенные на касты, состоят из крылатых и бескрылых особей. Строят подземные и наземные (до 15 м высотой) гнезда (термитники). Ок. 2600 видов, главным образом в тропиках; в России 2 вида: один в районе Сочи, второй, вероятно, завезенный из Японии или Китая, во Владивостоке. Многоядны. Разрушают древесину, портят бумагу, кожу, сельскохозяйственные продукты и др. Термиты, обитающие в почве, полезны как почвообразователи.
организационно оформленная мультифункциональная часть семьи (подсистема), имеющая постоянный состав и способная перейти к самостоятельному существованию.
(греч. φέρω — «нести» + ορμόνη — «гормон») — летучие вещества, управляющие поведенческими реакциями, процессами развития, а также многими процессами, связанными с социальным поведением и размножением. Феромоны модифицируют поведение, физиологическое и эмоциональное состояние или метаболизм других особей того же вида.
сборное название насекомых подотряда жалящих перепончатокрылых (кроме пчел и муравьев). Длина до 40 мм (шершни). Ок. 23 тыс. видов. Распространены широко. Опылители растений. Личинки некоторых ос паразиты других насекомых.
муравьи ведущие поиск и доставку добычи в муравейник.
Фуражиры активные - муравьи, ведущие самостоятельный поиск добычи и мобилизующие на нее пассивных фуражиров.
Фуражиры пассивные - муравьи, не способные к самостоятельному поиску добычи: мобилизуются на добычу активными фуражирами. Часть пассивных фуражиров имеет закрепленные функции (сборщики пади).
сигналы, передаваемые муравьями прикосновением антенн, щупиков, лапок при непосредственном контакте особей. Синоним: тактильный код.
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Старое название: Anomma wilverthi
Старое название: Anomma nigricans
Старое название: Anomma kohli
Всего 61 вид.
класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле.
(лат. mandibule — челюсть, от mando — жую, грызу), первая пара челюстей у ракообразных, многоножек и насекомых. Синоним: жвала.
надсемейство летающих насекомых отряда перепончатокрылых, родственное осам и муравьям. Существует около 20 тысяч видов пчёл. Распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Пчёлы питаются нектаром и пыльцой, используя нектар главным образом в качестве источника энергии, а пыльцу для получения белков и других питательных веществ.
необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом.
это одна из форм социального паразитизма муравьев, при которой семья паразита живет отдельно от семьи хозяина, но периодически нападает на его гнезда и похищает куколок рабочих. Вышедшие из куколок «рабы» (или «помощники», по другой терминологии) выполняют свою обычную работу, но в гнезде паразита. Причина такого поведения «рабовладельцев» — частичная (у Raptiformica) или полная (у Polyergus, Rossomyrmex) редукция (утрата) касты рабочих.