С давних времен жизнь трудолюбивых муравьев была для людей предметом постоянных наблюдений и живейшего интереса. Еще в древних сказаниях, поэтических произведениях и даже в Библии уделялось внимание этим перепончатокрылым насекомым (Hymenoptera). Однако, несмотря на долгий период изучения муравьев, мы еще многого о них не знаем, а некоторые тайны их жизни приоткрылись ученым совсем недавно.
<!--break-->Появились муравьи на нашей планете двести миллионов лет назад (в верхнем мезозое). Их далекие родственники стали свидетелями расцвета динозавров. Предки современных муравьев были подземными хищниками, лишь значительно позднее они освоили поверхность земли и забрались на деревья. С течением времени одни формы муравьев вымирали, другие появлялись, и сейчас ученые насчитывают около восьми тысяч различных видов.
Живут муравьи семьями, причем такими большими, что всех членов семьи пересчитать не так-то просто. В гнезде рыжего лесного муравья ( Formica rufa) бывает до одного миллиона жителей. Разрастаясь, такая семья объединяет несколько муравейников своего вида, между которыми по специальным тропам осуществляется постоянный (как у Tetramorium caespitum, Serviformica cinerea) или временный (у Formica rufa, F. polyctena, F. aquilonia, F. lugubris, Coptoformica execta) обмен обитателями. Дороги муравьев никогда не пересекаются. Даже если к дереву подходит две тропы, то, как правило, с разных (противоположных) его сторон. Известны такие муравьиные дороги, которые не меняли своей конфигурации в течение пятнадцати лет, хотя и имели в длину до ста тридцати метров. Кроме обменных троп у муравьев есть и кормовые. По этим дорожкам они несут белковую пищу (различных беспозвоночных животных) и падь (сладковатые выделения тлей, богатые углеводами).
Любопытно, как муравьи приходят к пище. Процесс, в результате которого один из муравьев (разведчик), нашедший кормовой объект, направляет другого (фуражира-носильщика) к пище, называется мобилизацией. Она может происходить разными способами: тандемом (когда один из фуражиров пристраивается к разведчику и следует за ним до тех пор, пока тот не обнаружит корм) — так ведут себя муравьи рода Leptothorax; киноптически (когда фуражиры с вершины гнезда наблюдают за тем, откуда разведчик принес добычу, и направляются туда же) — так поступает, например, Cataglyphis foreli; приводом группы муравьев цепочкой (как у представителей родов Myrmica, Tetramorium, Formica, Camponotus) или по следу (у Lasius, Monomorium) (рис:1); комплексом движений, которые совершает разведчик, активизируя таким образом фуражиров (сокращенно — КДАФ) — это характерно для муравьев-жнецов рода Messor. КДАФ в принципе может быть как дистанционным (выделение запаховых веществ — феромонов, издавание звуков в результате ударов усиками о субстрат и трения одного членика брюшка о другой — стридуляция, покачивание брюшком и т. д.), так и контактным (тактильные раздражения, пробежки по камерам гнезда, толчки головой, удары антеннами и др.). Один разведчик общается таким образом, как правило, с постоянной группой фуражиров из пяти — восьми муравьев. Причем, если он неумело передает информацию о том, как лучше добраться до пищи, фуражиры чаще ошибаются и сбиваются с пути.
Рис. 1. Пунктирные (а, б) и непрерывный (в) типы следовых дорожек, оставляемых кончиком брюшка фуражира Camponotus xerxes на песке (по Длусскому, 1981).
Если добыча небольшая, муравей рода Myrmica побуждает выйти из гнезда всего несколько муравьев. В случае обнаружения крупной жертвы или большого количества мелких, разведчик добавляет к обычным меткам, оставляемым на своей дорожке, секрет дюфуровой железы и, энергично перебегая от муравья к муравью, активизирует десятки рабочих особей. Monomorium venustum о своей находке сигнализирует сложным демонстративным поведением, включающим тряску головой, удары усиков по субстрату и судорожные пробежки. По мере того как источник пищи исчерпывается, рабочие особи упрощают свое поведение, последовательно прекращая использовать эти элементы.
Когда вес пойманной добычи превышает двадцать миллиграммов, одному муравью бывает не под силу транспортировать ее в гнездо, и он прибегает к помощи других фуражиров. Малый рыжий лесной муравей (Formica polyctena) выходит из этой ситуации иначе: он пятится назад, волоча за собой пищевой объект.
Падь муравьи собирают на колониях тлей, расположенных как на листьях трав и ветках деревьев (рис:2), так и под землей — на корнях растений. При этом они активно заботятся о своих прокормителях: защищают их от хищных насекомых, переносят на подходящие для «выпаса» части растений, строят для них затенения от прямых солнечных лучей, уносят на зимовку и т.д. В такие отношения с муравьями, называемые трофобиозом, вступают не только тли, но и цикадки, кокциды (или червецы), листоблошки и даже некоторые бабочки.
Муравьи — носильщики пади (фуражиры) собирают ее в зобике, который особым клапаном отделен от желудка, где падь переваривается. Закрывая клапан, муравьи перекрывают путь пади в желудок, а встречая своих собратьев, они передают часть пади из зобика в зобик. Один фуражир может прокормить таким образом (трофаллаксисом) восемь — десять (а некоторые виды — до сотни) муравьев (рис:3), а затем вновь спешит к колонии тлей собирать падь.
Рис. 3. Процесс трофаллаксиса у рабочих особей рыжего лесного муравья ( Formica rufa) (по Длусскому, 1967, с изменениями).
Кроме беспозвоночных животных (главным образом насекомых) и пади, муравьи используют в пищу семена более восьмиста видов растений, хотя они составляют лишь 0.2% их рациона. Семена некоторых трав (осок, васильков, фиалок, копытня, марьянников, пролесок, лапчаток, перловников, ветрениц, вероник и других) имеют придатки (элайосомы, от греч. «элайон» — масло и «сома» — тело), которыми и питаются муравьи, перенося при этом семена на значительные расстояния. Муравьи-жнецы (Messor spp.), обитающие на юге России, Казахстане и в Средней Азии, хранят семена растений в специальных сухих камерах гнезд. После дождя они осуществляют просушку «зернохранилищ», вынося семена на поверхность. Перед употреблением в пищу муравьи очищают их от оболочек и измельчают в муку. Комочками теста, смоченными слюной, они кормят своих личинок. Объем урожая зерновых у некоторых видов муравьев составляет до 55 кг с гектара в год, а одна семья Messor за лето способна заготавливать до нескольких десятков тысяч семян (рис:4).
Рис. 4. Фуражировка аралокаспийских муравьев-жнецов (Messor aralocaspius) (по Длусскому, 1981, с изменениями).
Муравьи рода Serviformica (S. fusca, S. rufibarbis, S. picea) питаются даже нектаром ряда травянистых растений (борщевика, серпухи, васильков и др.). А малые рыжие лесные муравьи (Formica polyctena) любят весенний березовый сок.
Некоторые же виды в ходах своих гнезд устраивают теплицы для выращивания плесневых грибков, а потом собирают урожай. Такой способ питания характерен, например, для американских муравьев-листорезов ( Atta cephalotes). Они выгрызают кусочки листьев, приносят их в гнезда (рис:5), где тщательно разжевывают, смешивая с экскрементами и слюной, и на такой плодородной «почве» выращивают грибы-приболотники рода Rhozites. β-индолуксусная кислота, выделяемая муравьями, стимулирует рост грибницы и образование на ней вздутий, которыми муравьи и питаются. Другие же образуемые ими кислоты (фенилуксусная, β-гидроксигептанкарбоновая, β-гидроксипентанкарбоновая и мирмекацин) являются сильнейшими гербицидами, с помощью которых муравьи поддерживают чистоту на грибных плантациях. Когда же самка меняет гнездо, то в особом кармане глотки она уносит с собой и грибную рассаду. Но не только американские муравьи-листорезы вступают в такие своеобразные отношения с грибами. В гнездах обычных европейских рыжих лесных муравьев ( Formica rufa) развиваются микроскопические грибы Debaryomyces cantarellii и D. formicarius, причем в количестве, превышающем десять миллионов грибных клеток на один грамм субстрата.
Рис. 5. Один из видов муравьев-листорезов (Acromyrmex sp.), несущий вырезанный фрагмент листовой пластинки (по Длусскому, 1969).
Пустынные муравьи Cataglyphis foreli и Crematogaster subdentata делают запасы из высушенных насекомых прямо на месте добычи, которое запоминают и используют неоднократно, не забывая о нем даже при появлении новых удачных мест охоты.
Муравей Amblyopone pallipes из подсемейства Ponerinae парализует многоножек и тоже складывает их на поверхности земли, размещая вокруг кучки такой добычи свой расплод.
Самки Myrmecia forceps известны своей способностью откладывать так называемые «кормовые яйца», отличающиеся от настоящих более тонкой оболочкой (хорионом) и стерильностью (они не способны к развитию и не содержат микроорганизмов). Ими кормятся особи всех возрастов и социальных групп. Выделение таких яиц муравьи стимулируют, массируя половое отверстие самки.
В пищевод муравьев поступает лишь жидкая пища и очень мелкие твердые компоненты, а более крупные частицы скапливаются в инфрабуккальной (предротовой) камере и периодически «выплевываются».
Рис. 1. Пунктирные (а, б) и непрерывный (в) типы следовых дорожек, оставляемых кончиком брюшка фуражира Camponotus xerxes на песке (по Длусскому, 1981).
Рис. 3. Процесс трофаллаксиса у рабочих особей рыжего лесного муравья ( Formica rufa) (по Длусскому, 1967, с изменениями).
Рис. 4. Фуражировка аралокаспийских муравьев-жнецов (Messor aralocaspius) (по Длусскому, 1981, с изменениями).
Рис. 5. Один из видов муравьев-листорезов (Acromyrmex sp.), несущий вырезанный фрагмент листовой пластинки (по Длусскому, 1969).
класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле.
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Старое название: T. indocile
Устарел, исключен.
животные, не имеющие позвоночника: простейшие, губки, кишечнополостные, черви, моллюски, членистоногие, иглокожие и др.; примерно 3/4 видов всех животных.
подотряд насекомых отряда равнокрылых. Длина 0,5-6 мм. Св. 2,5 тыс. видов. Распространены главным образом в умеренном поясе Северного полушария. Живут колониями на растениях. Многие тлевые опасные вредители, некоторые переносчики ряда вирусных заболеваний растений. Сахаристые испражнения тлевых (падь) привлекают муравьев, которые охраняют тлевых.
муравьи ведущие поиск и доставку добычи в муравейник.
Фуражиры активные - муравьи, ведущие самостоятельный поиск добычи и мобилизующие на нее пассивных фуражиров.
Фуражиры пассивные - муравьи, не способные к самостоятельному поиску добычи: мобилизуются на добычу активными фуражирами. Часть пассивных фуражиров имеет закрепленные функции (сборщики пади).
индивидуальное или групповое привлечение пассивных фуражиров активными фуражирами для конкретных полей в конкретном месте.
Всего 19 видов.
ксеробионт
Всего 415 видов
Всего 965 видов.
Всего 100 видов.
Всего 106 видов.
(греч. φέρω — «нести» + ορμόνη — «гормон») — летучие вещества, управляющие поведенческими реакциями, процессами развития, а также многими процессами, связанными с социальным поведением и размножением. Феромоны модифицируют поведение, физиологическое и эмоциональное состояние или метаболизм других особей того же вида.
взаимовыгодные отношения между муравьями и выделяющими падь насекомыми: слизывая падь, муравьи охраняют этих насекомых.
общее название нескольких семейств насекомых подотряда кокцидовых. Св. 1600 видов, преимущественно в тропиках и субтропиках. У тропических лаковых червецов покровы образованы застывающими на воздухе лаковыми выделениями. Многие (напр., мучнистые червецы) вредители растений, особенно субтропических (напр., цитрусовых).
сладкая густая жидкость, выделяемая тлями, червецами и другими насекомыми, питающимися соком растений. Медоносная пчела собирает падь с листьев и перерабатывает в падевый мед.
(от трофо… и греч. allaxis — обмен) передача пищи и гормональных веществ от особи к особи путем кормления содержимым зобика, желудка или слизывания выпота с поверхности тела. Играет огромную роль в передаче информации между муравьями.
ксеробионт
Устарел, исключен.
Всего 26 видов.
Довольно примитивная группа муравьев по своему строению и поведению. Рабочие мономорфны, самки по размерам близки к рабочим.