Муравьи Подмосковья » Общие сведения о биологии муравьев.

Фуражиры — не единственная «профессия» муравьев. В каждой семье существует разделение труда, где каждая социальная группа отвечает за выполнение своей работы (рис:6). Охотники, разведчики, наблюдатели на тропах, восстановители дорог после их разрушения, муравьи-няньки — это далеко не полный перечень муравьиных «профессий» (полиэтических групп). Все они требуют хорошей ориентации и способности решать сложные задачи. Поэтому их «мозг» (подглоточное сплетение нервных волокон) развит сильнее, чем у других каст муравьев, которые таких работ не выполняют, хотя по объему и занимает всего лишь одну двухсотвосьмидесятую часть тела.

Рис. 6. Муравей-носильщик транспортирует рабочего муравья-мирмику (Myrmica sp.), выполняющего внутригнездовые функции (по Захарову, 1978, с дополнениями).

Существует возрастной и кастовый полиэтизм. Под возрастным полиэтизмом понимают смену «профессиональной» деятельности муравьев в течение их жизни. Так, например, молодые муравьи обычно выполняют роль нянек — они ухаживают за расплодом и самкой. Немного повзрослев, они становятся строителями, а потом фуражирами. К старости муравьи уже не способны выполнять активные действия по сбору пищи, поэтому многие из них уходят на более спокойную работу — в сторожа или наблюдатели. Если различные функции в гнезде выполняют муравьи одного возраста, но разных размеров и строения, то речь идет о кастовом полиэтизме. Так, например, у Camponotus herculeanus мелкие рабочие особи являются фуражирами, а большеголовые солдаты охраняют гнездо и пищу. Крупные фуражиры группы видов  Formica rufa complex занимаются охотой, а те, что помельче — собирают падь. Особенностью первых при этом является возможность дальше отходить от проторенных троп и вступать в драки, они гораздо смелее трофобиозных муравьев и обладают более агрессивным характером (рис:7). У муравьев-мирмик фуражирами являются обычно старшие рабочие особи с более темной, чем у других, коричневой окраской и скошенными зубцами верхних челюстей (мандибул).

Рис. 7. Агрессивная поза рыжего лесного муравья ( Formica rufa) (по Длусскому, 1981).

Муравьи имеют три основных касты: самцы, самки и рабочие особи, являющиеся бесполыми самками, которые, правда, могут откладывать яйца, но из них никто не развивается (рис:8). Самцы рыжих лесных муравьев ( Formica rufa complex), как и многих других групп, отличаются от рабочих и самок небольшой головой и цилиндрическим брюшком.

Самки муравьев живут до двух лет (иногда — до десяти –двадцати), хотя остальное население муравейника обновляется почти за год. Самка Ection burchelli очень плодовита. Бывают дни, когда она откладывает по три — четыре яйца в минуту (а это значит — по двести яиц в час, т. е. около 3 500 — в день). Некоторые самки настолько выносливы, что могут полностью отказаться от питания и голодать триста — четыреста дней.

Рис. 8. Типы каст африканских бродячих муравьев (Dorylus helvolus): а — самец, б — солдат, в — рабочий, г — самка (по Длусскому, 1969, с изменениями).

В теплое летнее время для самок и самцов наступает период спаривания (рис:9). Oни поднимаются в воздух, где обычно и происходит оплодотворение. В Подмосковье брачный лет рыжих лесных муравьев ( Formica rufa) начинается в середине июня, севернее — в начале июля, а южнее — в конце мая. Наиболее интенсивно он проходит в первой половине дня и длится в течение одной — двух недель.

Рис. 9. Спаривание болотных муравьев (Serviformica picea) (по Длусскому, 1967).

Из отложенных яиц развиваются сначала личинки, превращающиеся в куколок; причем при более низких температурах (15 – 20° C) из них выводятся самцы или рабочие особи, а при более высоких — самки. Так, например, самка Formica polyctena сначала откладывает яйца в теплых поверхностных камерах гнезда (из них развиваются только самки), а потом спускается в глубь муравейника, где существенно прохладнее, и из отложенных там неоплодотворенных яиц появляются рабочие особи. Развитие солдат у Solenopsis и Pheidole происходит только при температуре выше 26° C, обилии пищи и в присутствии самок и рабочих особей.

Своеобразно происходит кормление личинок в гнездах муравьев-мирмик. Поступившая в муравейник пища прокалывается кормилицей, которая высасывает из добычи внутреннюю жидкость и впускает в тело жертвы пищеварительные ферменты. Потом она кладет такой пищевой комок на брюшко личинок, а те добавляют к нему свою слюну с огромным количеством ферментов-протеаз из мандибулярных желез. Предполагают, что в круговорот пищи в гнездах муравьев Myrmica spp. и  Monomorium pharaonis вовлекаются также выделения прямой кишки их личинок, состоящие из белков и аминокислот.

Гнезда у муравьев очень разнообразны: моховые и земляные кочки, холмики из земляных комочков и растительных остатков. В среднем на постройку одного гнезда муравьев-формик используется четыре — пять миллионов хвоинок и веточек. Хвоинки с верхних участков гнезда муравьи ежедневно переносят вглубь, а оттуда — наверх. Такая однообразная работа, которую выполняют сотни муравьев, имеет колоссальное значение. Именно благодаря этому купол муравейника остается сухим даже после самого сильного дождя, не гниет и не плесневеет.

У группы видов рыжих лесных муравьев ( Formica rufa complex) есть летние и зимние жилища (явление поликалии). Зимние гнезда обычно глубже летних и располагаются в укромных местах. С наступлением осени сотни муравьев мигрируют к зимним гнездам, а в летних, расположенных на открытых местах, остаются лишь единицы. Виды родов Myrmica, Leptothorax, Lasius зимуют в гнездах на глубине 10 – 20 см, где поддерживается температура около 0° С. Муравьи-древоточцы рода Camponotus и некоторые виды рода Lasius зимуют в пнях и стволах деревьев, где их гнездо остается выше снегового покрова (рис:10, рис:11).

Рис. 10. Расположене гнезд и транспортных путей муравья-лязиуса ( Lasius fuliginosus): 1 — основное гнездо в комлевой зоне ели, 2 — расплодное гнездо, 3 — кормовое гнездо, 4 — тоннель, 5 — дорога (по Захарову, 1991, с изменениями).

Весной, как только солнечные лучи начнут прогревать снеговой покров, оголяются муравейники. За какие-то двадцать минут муравей, осмелившийся в это время появиться на поверхности, после принятия солнечных ванн нагревается на десять — пятнадцать градусов. Потом он устремляется внутрь гнезда, где значительно холоднее и накопленным теплом согревает воздух муравейника. За ним следует другой муравей, третий, и вот уже множество этих насекомых копошится на поверхности купола, который в солнечный весенний день нагревается до 40° C. Так начинает муравейник свой новый активный год после зимовки. Первопроходцам, конечно, приходится труднее всех. Опускаясь вглубь купола и нагревая муравейник, сами они продолжают некоторое время согреваться за счет быстро разлагающегося в их организме сахара, который накоплен до зи-мы. Таким образом, правда, могут разогреть жилище только крупные семьи, имеющие гнездо с диаметром купола не меньше, чем полметра. Среднесуто-чная температура в подземной части муравейника всегда ниже, чем в гнездовом холме на той же глубине.

Рис. 11. Солдат европейского пробкоголового муравья ( Camponotus truncatus), закрывающий вход в гнездо (по Длусскому, 1969).

Исследователи из Эстонии обнаружили, что в гнездах Formica aquilonia живут муравьи двух биохимических групп. Одни рабочие особи опускаются вглубь гнезда только тогда, когда их заставляет низкая температура среды (осенние холода). Именно они первыми становятся активными по весне. В их теле содержится больше воды и меньше запасных питательных веществ. Основной же резерв муравейника составляют рабочие муравьи иного типа. Они имеют большие запасы энергоемких химических соединений (жиров, гликогена, моносахаров и др.) и мало воды. Эти муравьи уходят на зимовку в самые глубокие камеры гнезда задолго до падения температуры в нем.

Рис. 12. У оснований листьев тропического растения Endospermum formicarum расположены нектарники, привлекающие муравьев (Camponotus quadriceps) сладкими выделениями. В их рыхлой сердцевине муравьи устраивают гнезда, защищая кормовое растение от вредителей (по Длусскому, 1969).

Рис. 13. Гнездо муравья Iridomyrmex cordata в ложной луковице эпифитного растения Myrmecodia pentasperma (по Длусскому, 1969).

Многие муравьи живут в древесине деревьев, а некоторые (представители родов Azteca, Camponotus, Iridomyrmex, Pseudomyrma, Sima) поселяются даже внутри так называемых мирмекофильных растений (рис:12, рис:13, рис:14).

Рис. 14. В густом опушении деревьев рода Cecropia, расположенном у основания черешка каждой листовой пластинки, заметны белые выросты длиной около 1 мм, богатые гликогеном (мюллеровские тельца), которыми питаются муравьи-ацтеки (Azteca). В полых стволах этих растений они устраивают гнезда, защищая дерево-хозяина, не давая эпифитам укореняться на его непрочных ветвях, которые могут переломиться под их тяжестью (по Перри, 1985, с изменениями).

Пустынные муравьи имеют гнезда в виде сложного подземного лабиринта, на поверхности же виднеется лишь небольшой песчаный конус с углублением в центре, где и расположен вход в гнездо (рис:15).

Рис. 15. Вход в гнездо муравья-бегунка (Cataglyphis sp.), обитающего в пустынях Восточного Казахстана (фото автора).

На илистых литоральных отмелях Мексики поселяются муравьи подсемейства  Dolichoderinae, рабочие особи которых в прилив скрываются в муравейниках, а их «коллеги» после этого закупоривают входные отверстия. Затопление муравьи переживают в воздушных пузырях внутри подземного гнезда.

Два вида муравьев-портных (Oecophylla spp.), живущих в Африке и тропической Азии, строят гнезда, сшивая с помощью паутины листья деревьев (рис:16). Словом, у каждого — свои хитрости.

Рис. 16. Муравьи-портные ( Oecophylla smaragdina) за работой (по Длусскому, 1969).

Рис. 6. Муравей-носильщик транспортирует рабочего муравья-мирмику (Myrmica sp.), выполняющего внутригнездовые функции (по Захарову, 1978, с дополнениями).

Рис. 7. Агрессивная поза рыжего лесного муравья ( Formica rufa) (по Длусскому, 1981).

Рис. 8. Типы каст африканских бродячих муравьев (Dorylus helvolus): а — самец, б — солдат, в — рабочий, г — самка (по Длусскому, 1969, с изменениями).

Рис. 9. Спаривание болотных муравьев (Serviformica picea) (по Длусскому, 1967).

Рис. 10. Расположене гнезд и транспортных путей муравья-лязиуса ( Lasius fuliginosus): 1 — основное гнездо в комлевой зоне ели, 2 — расплодное гнездо, 3 — кормовое гнездо, 4 — тоннель, 5 — дорога (по Захарову, 1991, с изменениями).

Рис. 11. Солдат европейского пробкоголового муравья ( Camponotus truncatus), закрывающий вход в гнездо (по Длусскому, 1969).

Рис. 12. У оснований листьев тропического растения Endospermum formicarum расположены нектарники, привлекающие муравьев (Camponotus quadriceps) сладкими выделениями. В их рыхлой сердцевине муравьи устраивают гнезда, защищая кормовое растение от вредителей (по Длусскому, 1969).

Рис. 13. Гнездо муравья Iridomyrmex cordata в ложной луковице эпифитного растения Myrmecodia pentasperma (по Длусскому, 1969).

Рис. 14. В густом опушении деревьев рода Cecropia, расположенном у основания черешка каждой листовой пластинки, заметны белые выросты длиной около 1 мм, богатые гликогеном (мюллеровские тельца), которыми питаются муравьи-ацтеки (Azteca). В полых стволах этих растений они устраивают гнезда, защищая дерево-хозяина, не давая эпифитам укореняться на его непрочных ветвях, которые могут переломиться под их тяжестью (по Перри, 1985, с изменениями).

Рис. 15. Вход в гнездо муравья-бегунка (Cataglyphis sp.), обитающего в пустынях Восточного Казахстана (фото автора).

Рис. 16. Муравьи-портные ( Oecophylla smaragdina) за работой (по Длусскому, 1969).

Formica rufa Linnaeus, 1761 — рыжий лесной муравей

Monomorium pharaonis (Linnaeus, 1758) — pharaoh ant, фараонов муравей

Lasius fuliginosus (Latreille, 1798) — пахучий муравей-древоточец, jet ants

Camponotus truncatus (Spinola, 1808) — пробкоголовый муравей

Oecophylla smaragdina (Fabricius, 1775) — муравей-портной