Муравьи рода формика » 21. Formica sanguinea

21.  Formica sanguinea Latreille, 1798.
Кровавый муравей-«рабовладелец»

 F. sanguinea var. fuscipes Emery, 1895;  F. sanguinea var. mollesonae Ruzsky, 1903;  F. sanguinea var. clarior Ruzsky, 1905;  F. sanguinea var. flavorubra Forel, 1909 (syn. nov.);  F. sanguinea sanguinea: Wheeler, 1913;  F. sanguinea sanguinea var. fuscipes: Wheeler, 1913;  F. sanguinea sanguinea var. mollesonae: Wheeler, 1913;  F. sanguinea sanguinea var. clarior: Wheeler, 1913;  F. sanguinea sanguinea var. flavorubra: Wheeler, 1913 (syn. nov.);  F. sanguinea var. borea Santschi, 1925a; (?)  F. sanguinea var. stennua Santschi, 1925а;  F. sanguinea sanguinea var. rotundata Kuznetzov-Ugamskij, 1926;  F. sanguinea sanguinea var. griseopubescens Kuznetzov-Ugamskij, 1926;  F. sanguinea monticola Kuznetzov-Ugamskij, 1926;  F. sanguinea monticola var. minuta Kuznetzov-Ugamskij, 1926;  F. sanguinea var. clara Karawajew, 1926a (non Forel, 1886);  F. sanguinea var. leninei Santschi, 1928;  F. sanguinea var. tristis Karawajew, 1929;  F. sanguinea arenicola Kuznetzov-Ugamskij, 1928; F. rotundata: Длусский, 1962.

Типовое местонахождение. Франция, Тулл.

Синонимика. В разделе «географическая изменчивость».

Географическое распространение (рис:48). Европа, средняя полоса и юг Европейской части СССР, Кавказ, Южная Сибирь до Уссурийского края и Японии, Северная Монголия, Тянь-Шань, Тибет.

Географическая изменчивость. В Европейской части СССР с продвижением на юг наблюдается небольшое увеличение средних размеров и некоторое посветление: у крупных рабочих голова совершенно красная (var. clarior Ruzs., var. clara Karaw. = var. leninei Sant), тогда как обычно у всех особей на севере верх головы затемнен.

Рис. 48. Географическое распространение Raptiformica в Палеарктике
1 —  F. sanguinea; 2 — F. sentschuensis; ? —  F. sanguinea встречается, но распространение ее мне неизвестно

С продвижением на восток также наблюдается увеличение средних размеров и общее посветление, но здесь это носит другой характер: общий тон красной окраски тела становится более ярким и ноги постепенно светлеют (например, у среднерусских популяций обычно все членики ног бурые или лишь тазики красные, у забайкальских — тазики и бедра всегда, а голени почти всегда красные, а у уссурийских все ноги, как правило, красные). Однако соотношение красного и бурого цвета на голове остается таким же или даже бурого цвета больше. В Уссурийском крае иногда встречаются самки с совершенно бурой головой (var. fuscipes For., var. mollesonae Ruzs., ssp. arenicola K.-Ug.)

Среднеазиатские горные популяции отличаются сравнительно более мелкими размерами и более темной окраской, причем у юго-западных: популяций это выражено резче. В Северо-Западном Тянь-Шане наблюдается сравнительно большое количество особей с вдавлением на эпинотуме (подвиды и варьететы Кузнецова-Угамского, 1926).

Рис. 49. Географическая изменчивость  F. sanguinea (рабочие)
В кружках — максимальное количество волосков на спинке. Прямоугольники ограничивают пределы изменчивости изученных популяций по размерам и окраске ног. С — Судзухинский заповедник, Приморский край; Ч — окрестности Сретенска, Читинская область; М — окрестности г. Москвы; О — станция Отар, Южный Казахстан; Г — Гава, Юго-Западная Киргизия

На рис:49 представлена двухмерная диаграмма, на которой показаны пределы изменчивости пяти популяций  F. sanguinea по трем признакам (длина головы, окраска ног и количество отстоящих волосков на тергитах груди). Хорошо видны тенденция изменчивости при продвижении на восток и на юго-запад в горах Средней Азии.

Географическая изменчивость  F. sanguinea всюду клинальная, и поэтому не имеет смысла выделять какие-либо подвиды.

Экология, этология.  F. sanguinea — это муравей-«рабовладелец», который держит в качестве «рабов» различные виды из подрода Serviformica. Сущность и эволюция «рабовладения» муравьев подробнее рассматривается в главе V. Здесь отмечу только, что «рабовладение» — это одна из форм социального паразитизма муравьев, при которой семья паразита живет отдельно от семьи хозяина, но периодически нападает на его гнезда и похищает куколок рабочих. Вышедшие из куколок «рабы» (или «помощники», по другой терминологии) выполняют свою обычную работу, но в гнезде паразита. Причина такого поведения «рабовладельцев» — частичная (у Raptiformica) или полная (у Polyergus, Rossomyrmex) редукция касты рабочих.

Наиболее подходящим видом в качестве «рабов» является  F. fusca, наименее подходящими —  F. cunicularia и  F. rufibarbis. Кровавый муравей является примитивным «рабовладельцем» и представляет собой начальную стадию эволюционного процесса, ведущего к Polyergus и Rossomyrmex.

Это хорошо видно хотя бы из того, что паразитизм не наложил заметного отпечатка на морфологию этого вида. Добржанская (Dobrzanska, 1961), изучая поведение этого муравья, показала, что нападению подвергаются только те гнезда, которые отмечались одновременно многочисленными рабочими, т. е. гнезда, находящиеся в пределах кормового участка гнезда кровавого муравья. «Рабовладельцы» пытаются грабить гнезда разных видов, но в том случае, если нападению подверглось гнездо вида, не относящегося к подроду Serviformica, куколки употребляются главным образом в пищу. П. И. Мариковский (1962б, 1963 а, б) указывает, что в Томской области переселенные искусственным путем гнезда  F. rufa s. l. часто подвергаются нападению этого вида.

Вид «рабов» определяется главным образом тем, какой из видов Serviformica наиболее обычен в данном участке. Так, в Голландии (Васман) и Средней полосе Европейской части СССР это  F. fusca, в Люксембурге (Васман) —  F. rufibarbis, на верхнем Рейне (Гессвальд) — F. gagates и  F. cunicularia, на болотах в окрестностях Кенигсберга (Скварра), в Монголии и в Тибете (Dlussky, 1965) — F. picea, в северной Финляндии — F. lemani и F. gagatoides (Коллингвуд). Иногда в качестве «рабов» в одном гнезде могут быть несколько видов. Так, Гессвальд (Gosswald, 1932) отмечал в одном гнезде одновременно F. gagates,  F. cunicularia,  F. rufibarbis,  F. fusca, Рузский (1905) —  F. fusca,  F. rufibarbis (? cunicularia — Г.Д.), Шенк (по Рузскому, 1905) —  F. fusca,  F. rufibarbis и  Lasius alienus. Интересны в этом отношении некоторые наблюдения, проведенные автором в Читинской области. «Рабами» кровавого муравья в этом районе служили  F. fusca и F. picea. Первый вид обитал только в густом смешанном лесу, а второй — в разреженных лесах и в различных ксерофитных формациях вплоть до южных склонов сопок и остепненных участков. Поэтому в густых лесах «рабами»  F. sanguinea были  F. fusca, а в разреженных лесах и на открытых участках — F. picea. В наиболее ксерофитных участках кровавый муравей не встречался.

Другим доказательством примитивности «рабовладельческого» образа жизни у кровавого муравья является то, что довольно часто встречаются гнезда этого вида без «рабов» (Рузский, 1905; Forel, 1911). Васман считал что это должны быть обязательно старые сильные колонии. Однако это не всегда верно. В Западном Тянь-Шане до высоты 1900 м, а местами и до верхнего предела своего распространения все гнезда кровавого муравья, которые мы находили, не имели «рабов». Но выше 1900 м, там, где уже встречается  F. fusca, большинство гнезд имели этот вид в качестве «рабов». По всей видимости, это объясняется тем, что обитающие внизу и на средних высотах F. subpilosa и  F. cunicularia glauca являются неподходящими видами для использования их в качестве «рабов».

В Европе и в Сибири кровавый муравей обитает в лесах на открытых участках и в различных луговых формациях. В Закавказье в низкогорных районах предпочитает тенистые леса. В горах Средней Азии предпочитает лугостепные формации и открытые участки лесного пояса.

На Балканах (Атанасов, 1952)  F. sanguinea встречается до высоты 1400 м над уровнем моря, и наибольшее количество гнезд найдено было на высоте 1100—1200 м. В Южном Казахстане и Северной Киргизии встречается в предгорьях, в Таласском Алатау (Длусский, 1962) найден на высоте от 1700 до 2300 м. В заповеднике «Сары-Челек» мы находили гнезда этого вида на высоте от 1400 до 2000 м. В Монголии Б. Писарский обнаружил несколько гнезд кровавого муравья на высоте 1400 м.

В тех случаях, когда  F. sanguinea строит гнезда самостоятельно, без помощи «рабов», имеется, как правило, насыпной холмик из растительных остатков, однако без правильного расположения ходов и камер, как у Formica s. str. и Coptoformica. Часто основой гнезда является полусгнивший пень. В лугово-степных формациях гор Средней Азии камеры гнезд располагаются преимущественно под камнями. В тех случаях, когда в гнездах имеются «рабы», характер гнезда определяется тем, какой вид живет вместе с кровавым муравьем: гнезда с  F. fusca находятся преимущественно в старых пнях, с  F. rufibarbis и F. cinerea — в земле, а с F. picea в Южной Сибири — под камнями (Рузский, 1905). Почти каждая семья имеет летнее гнездо (обычно на открытом месте) и зимнее гнездо в пне или внутри какого-нибудь куста, куда семья переселяется на зиму (Атанасов, 1952; Мариковский, 1958б).

Питание смешанное. Муравьи хищничают, собирают мертвых насекомых и выделения тлей.

Вылет половых особей наблюдается на Кольском полуострове в середине августа, в Средней полосе Европейской части СССР, на юге Сибири, в Уссурийском крае и в горах Средней Азии — с середины июня до второй половины июля.

Образование новых семей может происходить несколькими способами: 1) делением старых семей, 2) путем адаптации самки  F. sanguinea в гнездах Serviformica, потерявших самку, 3) самкой  F. sanguinea в гнездах с помощью рабочих Serviformica, вышедших из куколок либо «награбленных» самкой в гнездах Serviformica, либо подобранных после набега рабочих  F. sanguinea на гнездо Serviformica, 4) первичные семьи закладываются совместно самкой вспомогательного вида и самкой  F. sanguinea (социальный паразит) (по обзорам Wasmann, 1910b; Crawley, Donisthorpe, 1912). В гнезде кровавого муравья имеется, как правило, только одна самка (моногиния).

Кровавый муравей может приносить значительный вред, разоряя искусственно переселенные для биологической защиты лесов гнезда рыжих лесных муравьев ( F. rufa) (Мариковский, 1962б, 1963а, б).

Рис. 48. Географическое распространение Raptiformica в Палеарктике
1 —  F. sanguinea; 2 — F. sentschuensis; ? —  F. sanguinea встречается, но распространение ее мне неизвестно

Рис. 49. Географическая изменчивость  F. sanguinea (рабочие)
В кружках — максимальное количество волосков на спинке. Прямоугольники ограничивают пределы изменчивости изученных популяций по размерам и окраске ног. С — Судзухинский заповедник, Приморский край; Ч — окрестности Сретенска, Читинская область; М — окрестности г. Москвы; О — станция Отар, Южный Казахстан; Г — Гава, Юго-Западная Киргизия

Formica sanguinea Latreille 1798 — кровавый муравей-рабовладелец

Formica fusca Linnaeus, 1758 — бурый лесной муравей, silky ant

Formica cunicularia Latreille, 1798 — прыткий степной муравей

Formica rufibarbis Fabricius, 1793 — краснощекий муравей, краснощекий муравей-минер

Formica rufa Linnaeus, 1761 — рыжий лесной муравей

Lasius alienus (Foerster, 1850) — бледноногий муравей, бледный садовый муравей, полевой муравей, cornfield ant