Муравьи рода формика » 3. Таксономическая структура рода Formica

Род Formica, насчитывающий 102 современных вида, делится на 8 четких подродов (или «групп» американских авторов, см. главу II): Serviformica (31 вид), Formica s. str. (24 вида), Raptiformica (8 видов), Coptoformica (13 видов), Neoformica (4 вида), «группа F. neogagates» (7 видов), «группа F. microgyna» (12 видов) и «группа F. exsectoides» (3 вида).

Отсутствие многих неарктических видов в коллекциях Советского Союза не позволяет сделать полный таксономический анализ рода или отдельных подродов (кроме Coptoformica). Поэтому в большинстве случаев сравнение производится лишь на основании небольшого количества признаков.

Рис. 16. Таксономическая структура палеарктических видов подрода Serviformica
1 — группы видов; 2 — сходство 1-го порядка; 3 — сходство 2-го порядка; F — группа  F. fusca; G — F. gagates; R — группа  F. rufibarbis; S — F. subrufa; U — F. uralensis

Для более наглядного изображения таксономической структуры приводятся диаграммы, на которых прямоугольниками ограничены сходные группы. Можно выделить несколько степеней сходства, что и отражается на диаграмме. Например, на рис:18 группы видов изображены в виде черных квадратов, подроды в виде заштрихованных квадратов. Сплошной линией ограничиваются наиболее сходные подроды, а пунктирной — менее сходные.

Для таксономического анализа рода Е. С. Смирновым (1960) был предложен метод, позволяющий количественно оценить степень сходства видов на основе анализа большого количества признаков и выразить это сходство для каждой пары видов одной цифрой. В основе метода лежит положение, что сходство в признаке имеет для таксономического анализа тем большую роль, чем оригинальнее признак (т. е. чем реже он встречается). Это существенным образом отличает метод Е. С. Смирнова от метода американских систематиков, разработанного Спитом, Сокалом и другими исследователями и использованного Вильсоном (Wilson, 1964) для анализа индо-австралийских Dorylinae.

Центральным подродом рода Formica следует признать Serviformica, поскольку он обладает наибольшим количеством банальных признаков. Действительно, нельзя найти ни одного признака, но которому бы этот подрод абсолютно отличался от остальных. В пределах этого подрода можно выделить несколько более или менее четких групп. Здесь прежде всего следует отметить стоящих особняком F. gagates с ее плотным телосложением при сохранении мономорфности рабочих, F. uralensis, у которой сохранилось примитивное строение мандибул самцов (с зубчиками), но развился полиморфизм рабочих, что вообще-то характерно для Formica s. str., и обитающую в Юго-Западной Европе F. subrufa с коротким округлым эпинотумом. Из неарктических форм особое положение занимают F. subpolita с сильным диморфизмом рабочих и очень широкой головой крупных рабочих и F. pilicornis, у которой все тело, в том числе рукоять усика и глаза, покрыто отстоящими волосками. Остальные виды в Палеарктике распадаются на две довольно четкие группы: группа  F. fusca и группа  F. rufibarbis, однако разделить на такие же группы неарктические виды невозможно. Структура палеарктических видов подрода изображена на рис:16.

Близко к Serviformica стоит подрод Formica s. str., у которого диморфизм рабочих и наличие волосков на глазах являются признаками, присущими всем видам. Самки имеют меньшие (по сравнению с рабочими) размеры, чем у Serviformica. В Неарктике Formica s. str. очень разнообразны, но в Палеарктике представляют довольно компактную группу, в пределах которой можно выделить лишь группу  F. rufa, к которой близко примыкают F. pratensis и  F. truncorum.

Рис. 17. Таксономическая структура подрода Coptoformica
I — сходство 1-го порядка (средний удельный вес совпадений больше 50 % от степени оригинальности более оригинального вида); II — сходство 2-го порядка (25—50%); III — сходство 3-го порядка (менее 25%). Нумерация видов соответствует таковой табл.2

Близки к Formica s. str. неарктические «группа F. exsectoides» с неглубокой выемкой на голове (меньше чем у рабочих нашей F. suecica) и своеобразной хетотаксией самок (грудь их покрыта извилистыми золотистыми волосками, расположенными правильными рядами) и «группа F. microgyna», рабочие которых не отличаются от рабочих Formica s. str., но самки меньше рабочих. Эти две группы либо являются группами видов в пределах Formica s. str., либо самостоятельными подродами.

Своеобразная неарктическая «группа F. neogagates» (Proformica Ruzsky sensu Wheeler) характеризуется стройным, как у Serviformica, телосложением рабочих, укороченными члениками жгутика и удлиненными стипесами копулятивного аппарата самцов (длиннее, чем вольселлы и сагитты). В пределах «группы» выделяются два «комплекса» (Wilson, Brown, 1955) (группы видов), из которых «комплекс F. obtusopilosa» характеризуется наличием вырезки на переднем крае наличника, как у Raptiformica, однако ведет непаразитический образ жизни. Виды «комплекса F. neogagates» в общем довольно сходны с некоторыми Serviformica из группы  F. fusca.

ТАБЛИЦА 2

Таблица результатов таксономического анализа подрода Coptoformica*

* Объяснение в тексте.

Основным признаком подрода Raptiformica до недавнего времени считалась вырезка на переднем крае наличника. Однако Вильсон и Браун (Wilson, Brown, 1955) доказали, что включавшаяся прежде в этот подрод группа F. obtusopilosa (Wheeler, 1913; Creighton, 1950) на самом деле гораздо ближе к группе F. neogagates, чем к настоящим Raptiformica. Сейчас следует принять за основной признак подрода примитивное строение жвал самцов (имеется 5—6 зубчиков) и своеобразное строение груди самок (она очень узка). Последний признак, по-видимому, следует связывать с «рабовладельческим» образом жизни этих муравьев. Неарктические виды и  F. sanguinea представляют компактную группу, особняком от которой стоит почти неизученная F. sentschuensis.

Неарктический подрод Neoformica резко отличается от всех остальных подродов очень стройным телосложением рабочих и сильно удлиненной рукоятью усика (более чем в 1,5 раза длиннее головы). По строению копулятивного аппарата самцов Neoformica сходны с «группой F. neogagates».

Так же особняком в роде Formica стоит подрод Coptoformica, характерными особенностями которого является своеобразное строение груди самок (резко изогнутый в профиль скутум), тенденция к укорочению нижнечелюстных щупиков, выемчатый затылочный край головы (у большинства видов выемка глубокая) и тенденция к резкому уменьшению размеров самок, достигшая крайней степени у групп  F. pressilabris и F. forsslundi. Последними двумя признаками Coptoformica сходны с неарктическими «группами F. exsectoides» и «F. microgyna», но сходство это лишь частичное (и явно вторичное).

Рис. 18. Таксономическая структура рода Formica
1 — сходство 1-го порядка (группы видов и «комплексы» американских авторов); 2 — сходство 2-го порядка (подроды европейских авторов и «группы видов» американских авторов); 3 — сходство 3-го порядка; 4 — сходство 4-го порядка; С — Coptoformica; Е — «группа F. exsectoides»; F — Formica s. str.; М — «группа F. microgyna»; S — Serviformica; N — Neoformica; O — «группа F. obtusopilosa»; P — «группа F. neogagates»; R — Raptiformica

Поскольку в нашей коллекции имеются все виды подрода Coptoformica, оказалось возможным провести его таксономический анализ (см. выше). В расчеты не включались два вида: F. rufomaculata и F. fossilabris, половые особи которых неизвестны. Были использованы все признаки, применяемые для различия рабочих, самок и самцов у видов этого подрода (21 альтернативный признак). Результаты анализа показаны в табл.2 и схеме на рис:17. Из этих данных можно видеть, что подрод распадается на 5 групп: 1) F. longiceps, 2) F. exsecta и F. mesasiatica, 3) F. forsslundi, F. brunneonitida и F. pisarskii, 4) F. suecica, 5) F. tamarae,  F. pressilabris и F. foreli. F. naefi занимает промежуточное положение между группами F. suecica и  F. pressilabris, но стоит ближе к последней. Менее близкое сходство наблюдается у F. longiceps и F. exsecta, F. suecica и F. pisarskii, F. suecica, F. naefi и F. tamarae.

Общая структура рода, изложенная выше, изображена на схеме на рис:18.

Рис. 16. Таксономическая структура палеарктических видов подрода Serviformica
1 — группы видов; 2 — сходство 1-го порядка; 3 — сходство 2-го порядка; F — группа  F. fusca; G — F. gagates; R — группа  F. rufibarbis; S — F. subrufa; U — F. uralensis

Рис. 18. Таксономическая структура рода Formica
1 — сходство 1-го порядка (группы видов и «комплексы» американских авторов); 2 — сходство 2-го порядка (подроды европейских авторов и «группы видов» американских авторов); 3 — сходство 3-го порядка; 4 — сходство 4-го порядка; С — Coptoformica; Е — «группа F. exsectoides»; F — Formica s. str.; М — «группа F. microgyna»; S — Serviformica; N — Neoformica; O — «группа F. obtusopilosa»; P — «группа F. neogagates»; R — Raptiformica

Рис. 17. Таксономическая структура подрода Coptoformica
I — сходство 1-го порядка (средний удельный вес совпадений больше 50 % от степени оригинальности более оригинального вида); II — сходство 2-го порядка (25—50%); III — сходство 3-го порядка (менее 25%). Нумерация видов соответствует таковой табл.2

Formica fusca Linnaeus, 1758 — бурый лесной муравей, silky ant

Formica rufibarbis Fabricius, 1793 — краснощекий муравей, краснощекий муравей-минер

Formica rufa Linnaeus, 1761 — рыжий лесной муравей

Formica truncorum Fabricius, 1804 — красноголовый муравей

Formica sanguinea Latreille 1798 — кровавый муравей-рабовладелец

Formica pressilabris Nylander, 1846 — малый тонкоголовый лесной муравей