Муравьи рода формика » 2. Сравнительное значение различных признаков для систематики рода Formica

Виды могут отличаться друг от друга либо относительными, либо абсолютными признаками. К относительным относятся признаки типа: «в среднем крупнее», «опушение гуще» и т. д., т. е. признаки, по которым виды можно отличить, только имея сравнительный материал и серии экземпляров. К сожалению, в систематике часто приходится иметь дело с такими признаками.

Рис. 12. Корреляция между длиной головы и длиной рукояти усика (А), длиной и шириной головы (Б) и длиной груди и длиной головы (В) у  F. rufa (Московская область)

Одна из основных задач систематики — найти абсолютные признаки и описать их так, чтобы можно было вести определение по одному экземпляру (например: «вид А имеет длину головы 1—2 мм, а вид В — 3—5 мм» или «на голове у вида А имеются хеты, а у вида В — нет»). Однако найти такие четкие признаки для всех каст удается далеко не всегда. Часто бывают случаи, когда по самкам или самцам виды отличаются хорошо, а по рабочим различить их трудно, а иной раз и просто невозможно.

Абсолютные отличия следует искать среди тех признаков, которые в данном роде мало изменчивы в пределах вида, но изменчивы в пределах рода. Например, у Tapinoma — это гениталии самцов, у Myrmica — рукояти усиков самцов, у Tetramorium — форма груди и стебелька самок, у желтых Lasius — форма чешуйки и т. д. Рассмотрим, какова изменчивость разных признаков в пределах Formica.

Габитуальные признаки имеют значение у этого рода только для различения крупных подродов. В пределах каждого подрода наблюдается изменчивость размеров и пропорций, связанная с полиморфизмом рабочих, но все эти вариации у разных видов, как правило, перекрываются. Особенно варьируют такие признаки, как форма профиля груди и особенно эпинотума, что для Serviformica отмечалось Алпатовым (1924а). Исключение представляют только F. picea и F. gagates, которые в Европе хорошо отличаются по форме эпинотума, хотя в Азии, где F. gagates не встречается, F. picea часто имеет округлый эпинотум, как у F. gagates (v. orientalis Ruzs). Однако в работах прежних авторов (Emery, 1909; Finzi, 1928 и др.) часто разделение форм производилось но этому признаку, так что создалась видимость, будто бы имеются переходные формы между видами.

Рис. 13. Зависимость размеров рабочих  F. rufa и F. polyctena от количества самок в гнезде (по Otto, 1962)

В ряде случаев (Gosswald, 1941b, 1942c, 1944c, 1954b и др.; Кузнецов-Угамский, 1926) в качестве отличий разных форм брались размерные признаки. Прежде всего надо сказать, что общая длина тела это совершенно не подходящий для муравьев признак: измерить ее точно практически невозможно, так как брюшко у муравьев мягкое и постоянной длины не имеет. Поэтому в качестве показателя длины нужно брать измерение каких-либо твердых частей. Как видно из графиков на рис:12, длина груди, длина и ширина головы и длина рукояти усика Formica, сравнительно мономорфных муравьев, тесно коррелируют друг с другом и соотношения почти не меняются в зависимости от размеров (зависимость почти прямолинейная), так что практически не имеет значения, какое из этих измерений брать в качестве показателя размеров. Мы обычно используем длину груди, так как она имеет наибольшее абсолютное значение, а поэтому ее легче всего измерить точно.

Рис. 14. Корреляции между длиной и шириной головы у самок Coptoformica
Группы: а — F. exsecta; б — F. longiceps; в —  F. pressilabris; г — F. forsslundi. 1 — exsecta; 2 — mesasiatica; 3 — pressilabris; 4 — pisarskii; 5 — tamarae; 6 — brunneonitida; 7 — longiceps
Размеры в делениях окуляр-микрометра МБС-1 при х 4 (10 = 0,247 мм)

Рис. 15. Корреляция между размерами и окраской рабочих полигинной семьи F. rufа (А) и моногинной семьи F. polyctena (В)
(Дорохово, Московской области)

Как показали работы Отто (Otto, 1959c, 1960a, 1961b, 1962), средние размеры рабочих в гнездах рыжих лесных муравьев не являются видовым показателем, а зависят от биологического состояния семьи, в частности от количества самок (рис:13). Этим он доказал неправильность выделения форм Гессвальдом (Gosswald, 1941b) на основании различий средних размеров рабочих.

Как уже отмечалось, длина и ширина головы и длина рукояти усика тесно коррелируют. Однако в ряде случаев пропорции этих частей могут служить хорошими признаками для различения разных групп видов. Пропорции могут быть выражены в виде индексов (соотношение длины и ширины головы и т. д.) или графически, нанесением точек на график (рис:14) и в виде линии регрессии.

Прежними авторами в качестве отличительных признаков часто применялась окраска тела. Голова и грудь Formica могут быть либо совершенно черными, либо красными с темными пятнами. Лишь эти альтернативные различия могут быть использованы для различения видов. Соотношение же красного и черного цветов у красногрудых форм настолько сильно варьирует в пределах вида, что в лучшем случае они могут быть использованы в качестве подвидовых различий. Исключение представляет лишь F. pratensis, но и здесь имеет значение не размер темного пятна, а то, что это пятно имеет четкие границы.

У Formica s. str., как это видно из графиков на рис:15, окраска тела коррелирует с размерами (крупные особи в среднем светлее). Аналогичную, хотя и менее четкую закономерность, мы наблюдали и у других красногрудых видов:  F. sanguinea, F. exsecta,  F. cunicularia,  F. rufibarbis.

Гессвальд (Gosswald, 1941b, 1942c, 1944c, 1954b) для различения выделенных им форм рыжего лесного муравья использовал, кроме средних размеров, среднюю окраску рабочих. Как видно из приведенных данных, средняя окраска этих муравьев зависит от средних размеров и поэтому также не может быть применена в качестве отличительного признака.

В последние годы при различении видов рода Formica все чаще используются признаки хетотаксии, почти не применявшиеся прежними авторами. Хотя количество щетинок у муравьев сильно варьирует, наличие или отсутствие их на тех или иных частях тела может служить хорошим отличительным признаком. К такому выводу пришли разные авторы как в Америке (Creighton, 1950), так и в Европе (Yarrow, 1954c, 1955; Otto, 1961b; Betrem, 1954, 1960; Lange, 1954, 1958a, c, 1959b), и в настоящее время характер хетотаксии является основным признаком, по которому различают близкие виды Formica.

Как показали исследования автора, хорошим отличительным признаком для ряда форм оказался характер прилежащего опушения. При этом нужно длину прилежащих волосков относить к расстоянию между ними.

Скульптура тела, за исключением тех случаев, когда имеются сильно блестящие виды (F. picea, F. gagates), не может быть использована как отличительный признак. Различия в скульптуре, обнаруженные Ярроу (Yarrow, 1955) у группы  F. rufa, при более детальном исследовании не подтвердились (Lange, 1958с).

Мне не удалось найти различий в генитальном аппарате самцов Formica, которые можно было бы использовать для определения разных видов. Правда, Клаузен (Clausen, 1938), детально проанализировав гениталии ряда видов Formica, нашел ряд отличий, но этот автор работал с небольшим числом экземпляров, а на больших сериях эти различия не подтверждаются. Возможно это связано с тем, что Formica — быстро эволюционирующая группа, а самцы у муравьев являются наиболее консервативной кастой, и часто в тех случаях, когда рабочие и самки хорошо различаются, самцы еще остаются сходными (Wheeler, 1930).

В последние годы исследователи из группы Гессвальда (G. Schmidt, 1958; Gosswald, Schmidt, 1959a, b, 1960b) пытались применить для различения видов группы  F. rufa хроматографический анализ вытяжки муравьев. Однако сами авторы указывают, что основными веществами, определяемыми таким методом, являются несвязанные аминокислоты. В то же время известно, что несвязанные аминокислоты не являются строго видоспецифичными и набор их в большой степени зависит от питания. Поэтому вполне естественно, что отличия между семьями одного вида, взятыми из разных условий (еловые, сосновые, смешанные леса), оказались большими, чем между разными видами.

Немного остановимся на значении разных каст для систематики Formica. Лучше всего в пределах этого рода различаются самки. Особенно хорошо это заметно в подроде Coptoformica, где часто различить рабочих вообще невозможно (Kutter, 1957; Длусский, 1964а). У Serviformica, как правило, рабочие и самки отличаются одинаково. Самцы всех видов трудно отличимы друг от друга и часто определить их возможно только до группы видов. Рабочих в большинстве случаев можно достоверно определить только по серии.

Рис. 12. Корреляция между длиной головы и длиной рукояти усика (А), длиной и шириной головы (Б) и длиной груди и длиной головы (В) у  F. rufa (Московская область)

Рис. 13. Зависимость размеров рабочих  F. rufa и F. polyctena от количества самок в гнезде (по Otto, 1962)

Рис. 14. Корреляции между длиной и шириной головы у самок Coptoformica
Группы: а — F. exsecta; б — F. longiceps; в —  F. pressilabris; г — F. forsslundi. 1 — exsecta; 2 — mesasiatica; 3 — pressilabris; 4 — pisarskii; 5 — tamarae; 6 — brunneonitida; 7 — longiceps
Размеры в делениях окуляр-микрометра МБС-1 при х 4 (10 = 0,247 мм)

Рис. 15. Корреляция между размерами и окраской рабочих полигинной семьи F. rufа (А) и моногинной семьи F. polyctena (В)
(Дорохово, Московской области)

Formica rufa Linnaeus, 1761 — рыжий лесной муравей

Formica pressilabris Nylander, 1846 — малый тонкоголовый лесной муравей

Formica sanguinea Latreille 1798 — кровавый муравей-рабовладелец

Formica cunicularia Latreille, 1798 — прыткий степной муравей

Formica rufibarbis Fabricius, 1793 — краснощекий муравей, краснощекий муравей-минер