Как зимуют муравьи на Колыме? » Лидеры

После приведенного описания не должно казаться странным, что муравьи, весьма разнообразные на юго-востоке нашей страны (в Приморье и Приамурье их примерно 80 видов [ 4 ]), на северо-востоке Азии, включая бассейн Индигирки, представлены лишь 18 (таблица) широко распространенными, в большинстве своем транспалеарктическими видами. Обеднение почти в 4. 5 раза! Примерно половина из них обычна. Таким образом, континентальный горно-лесной северо-восток Азии и в от ношении муравьев подтверждает репутацию региона с жестким климатом.

В числе лидеров — лишь три вида. Они повсеместны, в том числе в зональных — холодных и сырых биотопах: в моховых лиственничных редколесьях и зарослях кедрового стланика, на болотах и т.д. (рис:2). Это крошечный (3 мм)  Leptothorax acervorum и самый крупный (свыше 10 мм) из палеарктических муравьев — древоточец Camponotus herculeanus, а также мелкий (5—6 мм) среди муравьев рода Formica — полярный муравей (рис:3). Названные муравьи — такие же атрибуты Гипоарктики, как шикша, багульники, карликовые березки и др.

Муравьи Центральной Якутии и северо-востока Азии

Виды	Охотоморье	Бассейн верховьев Колымы	Бассейн верховьев Индигирки	Центральная Якутия
Myrmica kamtschatica	+	+	-	-
M. bicolor	+	+	-	-
M. transsibirica	+	+	-	-
M. sulcinodis	+	+	-	+
M. angulinodis	+	+	-	+
M. arnoldii	-	-	-	+
Leptothorax acervorum	+	+	+	+
L. muscorum	-	-	+	+
Leptothorax sp.	-	-	-	+
Formicoxenus nitidulus	-	-	-	+
Camponotus herculeanus	+	+	+	+
C. saxatilis	+	+	+	+
Lasius niger	-	-	-	+
Formica picea	+	+	+	+
F. gagatoides	+	+	+	+
F. fusca	+	-	+	+
F. lemani	+	+	-	+
F. truncorum	+	+	-	+
F. sanguinea	+	+	-	+
F. exsecta	+	+	-	+
F. aquilonia	+	-	-	+
F. lugubris	+	-	-	+
F. pratensis	-	-	-	+
F. longiceps	-	-	-	+
F. pisarskii	-	-	-	+
F. cunicularia glauca	-	-	-	+
F. uralensis	-	-	-	+
ВСЕГО	17	14	7	24

Они прекрасно адаптированы и к летним, весьма скудным по теплообеспеченности условиям (кроме как на степных участках), и к зимним холодам. Многочисленные (до 10 на 1 м2) гнезда  L. acervorum имеют примитивнейшее строение; их зимовочные камеры находятся на глубине всего лишь 5—7 см (рис:4). Древоточец также прокладывает ходы неглубоко (в 5—15 см от поверхности почвы), причем, несмотря на условия, в том числе и уровень зеркала мерзлоты. Гнезда обычно строит в мертвой, сухой древесине; на протяжении 0. 5—1. 5 м от комля непременно на нижней поверхности корней под корой или в толще древесины может находиться до двух-трех десятков камер, которые и служат зимовочными (рис:5). Именно такое их расположение — свидетельство безразличия обоих видов к низким температурам. Здесь они опускаются до –25…–28°С, а –20°С держится в гнездах около двух месяцев. Полярный муравей устраивает зимовочные камеры чуть глубже — в 10—15 см, редко 25 см от поверхности почвы, где, разумеется, помягче: минимумы порядка –18…–22°С, но –15°С регистрируется в течение месяца.

Муравей Myrmica kamtschatica поселяется исключительно в сфагновых и кустарничково-сфагновых редколесьях на шлейфах склонов (рис:6). Там зеркало мерзлоты даже в период максимального оттаивания опускается не глубже 60—70 см. Соответственно и гнезда устраивает вблизи поверхности моховых подушек (рис:7). Холодоустойчивость позволяет ему, как и полярному муравью, жить повсеместно. Однако в отличие от него камчатский муравей капризен и за пределами названных биотопов не встречается.

Рис. 2. Характерный пейзаж бассейна верховий Колымы. На всем пространстве панорамы, кроме горных тундр, обитают муравьи гипоарктического комплекса (C. herculeanus, F. gagatoides,  L. acervorum). На заднем плане по центру — среди лиственничников южного склона на полянах и рединах поселяются F. lemani. На днище долины (за пределами поймы) обычна F. exsecta, реже —  F. sanguinea. На шлейфах склонов всех экспозиций в моховых займищах можно найти M. kamtschatica. В пойме реки по галечникам и пескам многочисленны поселения F. picea и M. bicolor. Фото А. Н. Лейрих

Рис. 3. Самый крупный муравей бореальных лесов — древоточец Camponotus herculeanus и один из самых мелких —  Leptothorax acervorum. Фото Д. И. Бермана.

Рис. 4. Гнездо  L. acervorum. Поверхностный слой почвы, а с ним и гнезда муравьев подвержены всем превратностям погоды и зимой, и летом. Однако муравьи этого вида, как и L. muscorum, без ущерба переносят охлаждение вплоть до –40°С, а личинки — еще и ниже.

Рис. 5. Зимовочные камеры муравья-древоточца иногда расположены и в тонких корнях иаметром не более 10 см. Фото Д. И. Бермана.

Рис.6. Мохово-лишайниковое лиственничное редколесье с водоупорной мерзлотой на пологом шлейфе склона — типичный элемент колымского ландшафта. Здесь царство гипоарктического комплекса муравьев (C. herculeanus, F. gagatoides,  L. acervorum), вместе с которыми поселяется и M. kamtschatica. Вешками с красными верхушками помечены гнезда только  L. acervorum. Фото Д. И. Бермана.

Рис. 7. Гнезда Myrmica kamtschatica в разные сезоны. Только к июлю мерзлота отступает (максимум на 60—70 см), а следом понижается уровень надмерзлотных вод, освобождающих, наконец, нижние — зимовочные — камеры. Вся жизнь в теплое время года сосредоточена в верхней части моховой кочки. Пунктирной линией обозначена граница между торфом и минеральным грунтом.

Несправедливо не назвать безусловного рекордсмена среди лидеров — L. muscorum. В бассейне Колымы его нет, он найден в соседнем регионе — на северо-востоке Якутии, причем исключительно на участках реликтовых степей. Зимовочные камеры его гнезд, как у  L. acervorum, неглубоки — 5—10 см. Но северо-восток Якутии холоднее верховьев Колымы. Здесь, вблизи полюса холода, средние абсолютные минимумы температуры в декабре—январе опускаются до –61…–63°С (рис:8). Летом крошечные участки реликтовых степей не только самые теплые (максимальная температура на глубине 10 см порядка 27— 29°С) среди всех других местообитаний в регионе. Они к тому же самые сухие — влажность почвы около 2—5%. Таким образом, L. muscorum приспособлен и к зим нему холоду, и к летней жаре, и к сухости субстрата. Однако эти феноменальные способности сочетаются с какой-то непонятной пока адаптивной ущербностью: вид отсутствует за пределами степных участков, что-то сдерживает его распространение. Ясно, что не потребность в высокой температуре летом, поскольку в Европе и Америке L. muscorum — несомненный широкий мезофил. Может быть, жизнь в пекле всего лишь «защита» от хищников и от конкуренции со стороны  L. acervorum? Да и muscorum ли он? Нужно генетическое подтверждение…

Рис. 2. Характерный пейзаж бассейна верховий Колымы. На всем пространстве панорамы, кроме горных тундр, обитают муравьи гипоарктического комплекса (C. herculeanus, F. gagatoides,  L. acervorum). На заднем плане по центру — среди лиственничников южного склона на полянах и рединах поселяются F. lemani. На днище долины (за пределами поймы) обычна F. exsecta, реже —  F. sanguinea. На шлейфах склонов всех экспозиций в моховых займищах можно найти M. kamtschatica. В пойме реки по галечникам и пескам многочисленны поселения F. picea и M. bicolor. Фото А. Н. Лейрих

Рис. 3. Самый крупный муравей бореальных лесов — древоточец Camponotus herculeanus и один из самых мелких —  Leptothorax acervorum. Фото Д. И. Бермана.

Рис. 4. Гнездо  L. acervorum. Поверхностный слой почвы, а с ним и гнезда муравьев подвержены всем превратностям погоды и зимой, и летом. Однако муравьи этого вида, как и L. muscorum, без ущерба переносят охлаждение вплоть до –40°С, а личинки — еще и ниже.

Рис. 5. Зимовочные камеры муравья-древоточца иногда расположены и в тонких корнях иаметром не более 10 см. Фото Д. И. Бермана.

Рис.6. Мохово-лишайниковое лиственничное редколесье с водоупорной мерзлотой на пологом шлейфе склона — типичный элемент колымского ландшафта. Здесь царство гипоарктического комплекса муравьев (C. herculeanus, F. gagatoides,  L. acervorum), вместе с которыми поселяется и M. kamtschatica. Вешками с красными верхушками помечены гнезда только  L. acervorum. Фото Д. И. Бермана.

Рис. 7. Гнезда Myrmica kamtschatica в разные сезоны. Только к июлю мерзлота отступает (максимум на 60—70 см), а следом понижается уровень надмерзлотных вод, освобождающих, наконец, нижние — зимовочные — камеры. Вся жизнь в теплое время года сосредоточена в верхней части моховой кочки. Пунктирной линией обозначена граница между торфом и минеральным грунтом.

Рис.8. Температурные условия зимой в гнезде L. muscorum в Оймяконской котловине. Из-за раннего формирования снежного покрова (его изменение показано синей кривой) условия, приведенные на рисунке, не самые жесткие; в малоснежный год бывает много хуже, но холодоустойчивость этого вида столь велика, что погода практически не влияет на благополучие зимовки. Среднедекадные температуры почвы (на глубине 1 см — зеленая кривая, 5 см — красная, 15 см — желтая, 40 см — коричневая) и воздуха (среднесуточная — голубая кривая, абсолютный минимум за декаду — фиолетовая).

Leptothorax acervorum (Fabricius, 1793) — подкорный муравей

Lasius niger (Linnaeus, 1758) — черный садовый муравей, black ant, garden ant

Formica fusca Linnaeus, 1758 — бурый лесной муравей, silky ant

Formica truncorum Fabricius, 1804 — красноголовый муравей

Formica sanguinea Latreille 1798 — кровавый муравей-рабовладелец

Formica cunicularia Latreille, 1798 — прыткий степной муравей