Пять других видов муравьев (четыре из рода Formica и один — Myrmica) встречаются на Верхней Колыме много реже видов-лидеров, но все же обычны настолько, что могут быть обнаружены практически на любом отрезке ее долины или на прилегающих территориях. Требования к условиям постройки гнезд и размещения зимовочных камер трех из них резко различны.
Для F. lemani главное — возможность построить гнездо с зимовочными камерами на большой глубине, где температуры будут не ниже –14…–17°С. Участок может быть даже жарким (например, на крутом степном склоне), пусть и совсем сухим (влажность поверхностных горизонтов почвы практически… отсутствует). Ходы в рыхло уложенном сланцевом плитняке шахтным стволом уходят на глубину до двух метров, где в зрелых гнездах обнаруживается сложная и протяженная сеть: там влажнее и, возможно, из почвенного воздуха конденсируется влага, достаточная для жизни (рис:9, рис:10). Можно выбрать и нужную для личинок температуру в градиенте «60°С на поверхности — 0°С на 2. 5—3. 5 м». Чем по устройству не гнездо пустынных муравьев с его глубинными ходами для сбора влаги?! Но найдите-ка на Колыме такие участки, они очень редки…
Рис.8. Температурные условия зимой в гнезде L. muscorum в Оймяконской котловине. Из-за раннего формирования снежного покрова (его изменение показано синей кривой) условия, приведенные на рисунке, не самые жесткие; в малоснежный год бывает много хуже, но холодоустойчивость этого вида столь велика, что погода практически не влияет на благополучие зимовки. Среднедекадные температуры почвы (на глубине 1 см — зеленая кривая, 5 см — красная, 15 см — желтая, 40 см — коричневая) и воздуха (среднесуточная — голубая кривая, абсолютный минимум за декаду — фиолетовая).
Рис. 9. Варианты (по степени сложности) гнезд F. lemani в зависимости от грунта и местообитания. В континентальных районах они всегда располагаются на хорошо дренируемых участках с «сухой» мерзлотой, проявляющейся только отрицательными температурами на глубине 2,5—3,5 м, да отдельными кристалликами льда, не способными крепить грунт в ледовый бетон. Влажность почвы и грунтов вблизи поверхности ничтожна, но на глубине влага конденсируется из-за низкой температуры, поэтому гнезда F. lemani по устройству гнездам пустынных муравьев.
Рис. 10. Самый крупный в Магаданской обл. остепненный склон южной экспозиции близ г. Сусуман (верховье Колымы), подрезанный автострадой Магадан—Усть-Нера. В Северо-Восточной Якутии на основной части склона обитал бы L. muscorum, по периферии —
L. acervorum. Здесь же царит F. lemani, это его излюбленное местообитание. По краям ложбин в массе селится L. acervorum, из леса заползает C. herculeanus. Фото Д. И. Бермана.Муравей F. exsecta также привередлив к зимним условиям (не переносит температуры ниже –14°С), но может довольствоваться скудным летним теплом и строить гнезда чуть ли не в любых по увлажнению биотопах и располагать зимовочные камеры на глубине от 40 см до почти 2 м; под снежными надувами зимовочные камеры могут быть и в 10 см от поверхности.
F. picea на юге Сибири живет почти везде: от болот и пойм до сухих степей, избегает лишь сомкнутых лесов и горных тундр. На северо-востоке же использует единственный вариант из многих возможных в других частях ареала — заселяет почти исключительно песчано-галечниковые поймы рек. Здесь он вынужден переносить длительное затопление паводками; вопреки им успевает, как и все его сородичи, развиться за один сезон от яйца до яйца («расплод» никогда не зимует). В этих экзотических для муравьев условиях бок о бок с F. picea живет вид другого рода — M. bicolor, устраивающий подобные же гнезда, — почти полная конвергенция (рис:11, рис:12)! Но расплод, как и у всех муравьев этого рода, зимует, а это уже иная адаптивная стратегия, и ее мы обсудим чуть позже. В поймах даже крупных рек зимой у поверхности не теплее, чем на внепойменных территориях, поэтому зимовочные камеры всегда глубоко в гальке с песком. Явно, что с поймами эти виды связывает отнюдь не смягченный вариант зимовки.
Завершая описание устройства гнезд, заметим, что и у лидеров, и у аутсайдеров гнезда, конечно, в разной мере варьируют по расположению, используемому материалу и т. д., но их «строительный стереотип» всегда строго выдерживается. Не бывает гнезд лидеров с глубоким расположением камер и, напротив, — гнезд аутсайдеров (кроме F. exsecta) с поверхностным расположением даже в местах, где температуры зимой достаточны для успешной зимовки.
Рис. 11. Этот пойменный полуостров с чозенией — местообитание F. picea и M. bicolor — регулярно заливается паводками. В некоторые годы гнезда остаются под водой более месяца. И без того короткий сезон положительных температур — никак не больше четырех с половиной месяцев — сокращается для этих видов почти на четверть. Но и трех месяцев им достаточно для развития от яйца до взрослого состояния. Фото А. В. Алфимова.
Рис. 12. Гнездо F. picea. Его «архитектура» несложна, по устройству оно неотличимо от гнезд M. bicolor. Прогревочные камеры всегда расположены под плоской галькой, а многочисленные выходы открываются во многих местах, чаще — на голой поверхности или в куртинках чахлых растений, но никогда — в плотной тени деревьев. Ходы и камеры на глубине используются не только для зимовки, они служат убежищами во время паводков.
Рис. 9. Варианты (по степени сложности) гнезд F. lemani в зависимости от грунта и местообитания. В континентальных районах они всегда располагаются на хорошо дренируемых участках с «сухой» мерзлотой, проявляющейся только отрицательными температурами на глубине 2,5—3,5 м, да отдельными кристалликами льда, не способными крепить грунт в ледовый бетон. Влажность почвы и грунтов вблизи поверхности ничтожна, но на глубине влага конденсируется из-за низкой температуры, поэтому гнезда F. lemani по устройству гнездам пустынных муравьев.
Рис. 10. Самый крупный в Магаданской обл. остепненный склон южной экспозиции близ г. Сусуман (верховье Колымы), подрезанный автострадой Магадан—Усть-Нера. В Северо-Восточной Якутии на основной части склона обитал бы L. muscorum, по периферии —
L. acervorum. Здесь же царит F. lemani, это его излюбленное местообитание. По краям ложбин в массе селится L. acervorum, из леса заползает C. herculeanus. Фото Д. И. Бермана.
Рис.8. Температурные условия зимой в гнезде L. muscorum в Оймяконской котловине. Из-за раннего формирования снежного покрова (его изменение показано синей кривой) условия, приведенные на рисунке, не самые жесткие; в малоснежный год бывает много хуже, но холодоустойчивость этого вида столь велика, что погода практически не влияет на благополучие зимовки. Среднедекадные температуры почвы (на глубине 1 см — зеленая кривая, 5 см — красная, 15 см — желтая, 40 см — коричневая) и воздуха (среднесуточная — голубая кривая, абсолютный минимум за декаду — фиолетовая).
Рис. 11. Этот пойменный полуостров с чозенией — местообитание F. picea и M. bicolor — регулярно заливается паводками. В некоторые годы гнезда остаются под водой более месяца. И без того короткий сезон положительных температур — никак не больше четырех с половиной месяцев — сокращается для этих видов почти на четверть. Но и трех месяцев им достаточно для развития от яйца до взрослого состояния. Фото А. В. Алфимова.
Рис. 12. Гнездо F. picea. Его «архитектура» несложна, по устройству оно неотличимо от гнезд M. bicolor. Прогревочные камеры всегда расположены под плоской галькой, а многочисленные выходы открываются во многих местах, чаще — на голой поверхности или в куртинках чахлых растений, но никогда — в плотной тени деревьев. Ходы и камеры на глубине используются не только для зимовки, они служат убежищами во время паводков.
Leptothorax acervorum (Fabricius, 1793) — подкорный муравей(гр. topos - место) - естественное жизненное пространство определенного биоценоза, совместно с которым он образует экосистему.
