По биохимическим механизмам обеспечения холодоустойчивости и сезонной изменчивости температурных характеристик исследованные виды подразделяются на две группы. У первой группы ( L. acervorum, L. muscorum, C. herculeanus, M. kamtschatica, M. bicolor) температуры максимального переохлаждения от лета к зиме меняются значительно, максимально на 25—30°С (главным образом за счет снижения температуры замерзания); в основе механизма криопротекции лежит накопление полиолов (многоатомных спиртов) до 10—20% от веса тела (рис:14).
Рис. 14. Содержание углеводов и воды (вверху) у рабочих особей F. exsecta существенно меняется от лета к зиме, обеспечивая лишь невысокую холодоустойчивость этого вида. На температурном поле кружочками со штрихами обозначены средние значения и дисперсия показателя в разных гнездах.
Во второй группе (Formica) изменение холодоустойчивости от лета к зиме составляет только 6—12°С, температура замерзания падает лишь на 1—6° С; полиолов немного (0. 4—2%), но зимой растет концентрация сахаров (3—6%).
Таким образом, биохимические основы защиты от холода в основных чертах задаются родовым уровнем. Однако принадлежность к роду и даже подроду, по-видимому, определяет адаптивную стратегию холодоустойчивости конкретного вида далеко не полностью. Три вида — F. lemani, F. picea и F. gagatoides, относящиеся к одному подроду (Serviformica) и обитающие здесь в нехарактерных в целом для рода условиях [ 6 ], — имеют, между тем, крайне различную холодоустойчивость. У F. lemani, F. picea она весьма «средняя» (по отношению ко всему диапазону холодоустойчивости изученных видов); у F. gagatoides достигает столь значительных величин, что оказывается близкой к таковой у представителей рода Myrmica, обладающих иной биохимической обеспеченностью.
В целом же наши муравьи используют три адаптивных стратегии к низким температурам зимовки. У C. herculeanus, L. acervorum и L. muscorum все построено на физиолого-биохимических возможностях — очень высокая устойчивость к холоду обеспечивается накоплением антифризов, что позволяет им зимовать непосредственно у поверхности почвы. В основе адаптивного пути второй группы (F. gagatoides, M. kamtschatica и M. bicolor) — компенсация недостаточности физиолого-биохимических возможностей поведенческими адаптациями. Эти муравьи могут жить где угодно, устраивая зимовочные камеры поглубже. Третья группа, включающая наиболее чувствительные к холоду виды из рода Formica, существует лишь в особых, благоприятных для них условиях, складывающихся в небольшой группе местообитаний; ее физиолого-биохимические возможности невелики. Таким образом, хотя физиолого-биохимическая основа задается на уровне рода, адаптивная стратегия видов сугубо индивидуальна и осуществляется различными сочетаниями физиолого-биохимических и поведенческих механизмов. В ряде случаев интегральные адаптивные возможности представителей разных родов могут быть практически одинаковы.
Ярчайший пример тому — ключевой для понимания адаптивной стратегии вид — полярный муравей. Ко многому уже сказанному о нем добавим, что его из начальный адаптивный потенциал принципиально ограничен по сравнению с близкими с ним по холодоустойчивости L. acervorum и C. herculeanus. Дело в том, что они способны растягивать онтогенез на несколько лет за счет зимовки личинок; полярный же муравей — «однолетник», а это значит, что он нуждается для прохождения онтогенеза в повышенном и одновременно гарантированном количестве тепла (если тепла будет недостаточно, расплод погибнет). В целом же эффект использования разных стратегий всех этих муравьев, оцениваемый, напри мер, по численности гнезд и широте спектра населяемых биотопов, оказывается также весьма близок.
Рис. 14. Содержание углеводов и воды (вверху) у рабочих особей F. exsecta существенно меняется от лета к зиме, обеспечивая лишь невысокую холодоустойчивость этого вида. На температурном поле кружочками со штрихами обозначены средние значения и дисперсия показателя в разных гнездах.
Устарел, исключен.
(rp. ontos - сущее, существо) - индивидуальное развитие организма с момента зарождения до смерти.
(гр. topos - место) - естественное жизненное пространство определенного биоценоза, совместно с которым он образует экосистему.