Новая форма межвидовых отношений у муравьев: гипотеза межвидового социального контроля » Конкуренция и кооперация: методологические аспекты

Конкуренция. Конкурентные взаимоотношения в естественных сообществах животных до сих пор остаются малопонятными. Данные о том, что конкуренция либо происходила, либо имеет место, чаще всего косвенные, особенно в случае эксплуатационной конкуренции. Поиск «улик» облегчается при исследовании интерференционной конкуренции, основанной на непосредственном взаимодействии особей. Особенно интересны такие ситуации, когда конкурентного исключения видов не происходит, а комплементарность ниш позволяет им сосуществовать, регулируя конфликты с помощью различных механизмов, в том числе поведенческих. Подобные формы взаимодействия требуют взаимопонимания на индивидуальном уровне: особям разных видов необходимо распознавать сигналы друг друга и адекватно на них реагировать. Популяции разных видов оказываются вовлеченными в формирование «биоценотического сигнального поля» (Наумов, 1977). В ряде случаев можно ожидать формирования специфических механизмов интерференции на основе коадаптационных процессов. Это было продемонстрировано Длусским (1981) на примере пустынных муравьев.

Один из наиболее эффективных способов исследования, позволяющих ответить на вопрос о наличии конкуренции в сообществе – это манипуляция потенциальными конкурентами в естественной среде. Ставшее классическим экспериментальное исследование двухвидового сообщества муравьев показало, что освобождение от давления конкурентов  Lasius niger вызывает рост продукции половых особей у муравьев близкого вида,  L. flavus (Pontin, 1961). Изъятие потенциальных конкурентов выявило конкуренцию за семена растений между некоторыми пустынными грызунами и муравьями. Когда либо те, либо другие удалялись из сообщества, наблюдалось статистически значимое увеличение численности оставшейся группы (Brown, Davidson, 1977). Сходные результаты получены при исследовании двух видов шмелей (Inouye, 1978). В ряде работ продемонстрирована топическая конкуренция между членами гильдии подстилочных хищников – беспозвоночных: повышение динамической плотности рыжих лесных муравьев на территории ведет к существенному сокращению плотности и “отступлению“ большого числа видов хищных жужелиц, пауков и сенокосцев; многие из них способны оперативно занимать освобождающиеся от муравьев участки (Cherix, Bourne, 1980; Gridina, 1990; Суворов, 1994; Рыбалов и др., 1998).

Изучение этологических аспектов межвидовой конкуренции позволяет зафиксировать непосредственные изменения в поведении животных в ситуациях, когда они находятся под воздействием конкурентов или освобождаются от него. Так, хищные жужелицы в естественных условиях ведут себя по-разному на участках с высокой и с низкой численностью рыжих лесных муравьев. Это выражается в изменении скорости движения, количества остановок, формы траекторий. Лабораторные опыты показали видоспецифичность что большей части реакций жуков на присутствие конкурентов. Это позволяет предполагать наличие коадаптивных поведенческих механизмов интерференции (Резникова, Дорошева, 2000). В полевых опытах с трофическими конкурентами - луговым (Formica pratensis) и прытким степным ( F. cunicularia) муравьями – временная изоляция гнезд первого вида в течение всего двух дней приводила к всплеску охотничьей активности второго и смещению состава добычи в сторону пищевого спектра конкурента. Можно было ожидать сходных результатов при изоляции  F. cunicularia, однако, она, напротив, вызывала спад охотничьей активности F. pratensis. Полученным данным было найдено экспериментальное объяснение: оказалось, что отношения видов не исчерпываются конкуренцией, а включают элементы кооперации. Более сильные и многочисленные, фуражиры лугового муравья во время охоты ориентируются на действия подвижных и эффективных в поиске прытких степных муравьев, а найдя добычу, прогоняют невольных «разведчиков» и транспортируют ее в свое гнездо. Лишенные «вида-разведчика», F. pratensis значительно больше теряют в эффективности охоты, чем приобретают за счет удаления трофического конкурента (Резникова, 1975, 1983; Reznikova, 1982). Последний пример служит экспериментальным подкреплением гипотезы, лежащей в основе данной работы: при условии перекрывания сигнальных полей разных видов, интерференция на индивидуальном уровне может создавать предпосылки для «сложения векторов» конкуренции и кооперации. Для подтверждения этой гипотезы необходимы одновременные исследования обеих составляющих в континууме межвидовых отношений.

Кооперация. Методологические трудности исследования межвидовой кооперации начинаются с терминологии. Ко времени возникновения термина «симбиоз» (считается, что он был предложен Де Бари в 1879 г., однако Сапп (Sapp, 1994) указывает на его использование Франком в 1877 г.) уже существовали понятия о таких раздельных стратегиях как «комменсализм», «паразитизм» и «мутуализм», введенные ван Бенеденом в 1873г. До начала XX столетия «симбиоз» и «мутуализм» употреблялись большинством исследователей как синонимы. Гертвиг в 1906 г. сузил границы употребления первого понятия, используя его лишь для обозначения тесных и взаимовыгодных партнерских отношений. В публикациях последних лет термину вернули его первоначальное широкое значение: к симбиотическим отношениям относятся все случаи, когда в популяциях разных видов особи растут, выживают и размножаются с большим успехом в присутствии другого вида (Sapp, 1994). Использовать термин «cимбиоз» как рабочий трудно, поскольку совместное существование может трактоваться весьма широко. В этом качестве мы предлагаем использовать понятие «межвидовая кооперация», объединяющее формы «положительного» взаимодействия свободно живущих видов.

Интуитивно ясно, что в основе межвидовой кооперации лежит комплементарность поведенческих адаптаций. Рассуждая в рамках парадигмы Гамильтона, к настоящему времени принятой для трактовки внутривидовых отношений (Hamilton, 1964), можно полагать, что и в более общем случае, для формирования устойчивых взаимосвязей необходимы достаточно весомые «инвестиции» партнеров. Предполагается, что выигрыш от взаимодействия должен перевешивать для каждого из них размер затрат на это взаимодействие. Таким выигрышем могут служить пища, убежище, территория, а также навыки, полученные вследствие подражательных реакций. Важной задачей взаимодействующих сторон является избежание отрицательных последствий сосуществования как своего рода обмана. Поскольку речь идет не об отношениях родственников и увеличении за счет взаимопомощи совокупной приспособленности, а о взаимодействии разных видов, можно ожидать весьма жесткого поведения каждой из сторон. Более того, вообще трудно представить поддержания баланса положительных отношений между свободно живущими видами. Единственно возможным путем оценки взаимных инвестиций представляется проведение точных наблюдений и экспериментов в условиях, приближенных к естественным, с учетом этологических механизмов взаимодействия видов.

В последние годы появились полевые исследования, изменяющие принятую ранее картину такого взаимодействия. Например, некоторые случаи взаимодействия чистильщиков и их «клиентов», считавшиеся ранее мутуалистическими, при детальном исследовании оказались скорее паразитическими. Эксперименты с изоляцией партнеров показали, что красноклювые буйволовые птицы Buphagus erythrorhynchus не удаляют паразитов кожи крупных копытных, а расклевывают ранки и пьют кровь, то есть действуют не как чистильщики, а как вампиры (Weeks, 2000). Ревизия отношений нескольких видов рыб – чистильщиков и клиентов – продемонстрировала, что для первых значительно легче и быстрее соскребать слизь, нередко с чешуей и кожей, чем выбирать из нее единичных паразитов. Зараженные рыбы ограждают себя от недобросовестных чистильщиков различными способами - от агрессивных реакций до избегания (Poulin, Grutter, 1996).

Подобной ревизии подверглись и отношения, связывающие муравьев и растения. Известны сотни видов растений, обладающих специфическими ростовыми структурами, которые привлекают муравьев, и это, в свою очередь, может быть выгодно хозяевам (обзор см. Holldobler, Wilson, 1990). В частности, муравьи, поселяющиеся в раздутых основаниях шипов акаций и питающиеся на листьях, защищают растения от фитофагов, а также обгрызают соседние растения, облегчая акациям доступ к свету. Исследования последних лет показали, что конкуренция между муравьями Crematogaster mimosae, Cr. sjostedti, Cr. nigripes и Tetraponera penzigi за подходящие экземпляры акации Acacia drepanolobium может привести к последствиям, нежелательным для растений-хозяев (Stanton et al., 1999). Так, Cr. nigripes регулярно обрезают крону дерева, откусывая пазушные почки; потенциал роста и размножения растений при этом резко уменьшается. Когда половину деревьев изолировали от муравьев, их рост стал интенсивнее. Остальные три вида муравьев такого влияния на рост акаций не оказали, но они постоянно пытались занять деревья, оккупированные Cr. nigripes, выгоняя рабочих муравьев и выбрасывая расплод из гнезд. Анализ частоты конфликтов в зависимости от высоты деревьев и числа вторичных разветвлений показал, что активное воздействие Cr. nigripes на геометрию крон предохраняет их от конкурентных столкновений с другими видами муравьев, но ставит хозяев на грань выживания. Этот пример иллюстрирует неустойчивость данного партнерства: «качели» мутуализма сместились в сторону формирования паразитических отношений, то есть один из симбионтов «пожертвовал» интересами другого.

В целом, в области исследования межвидовой конкуренции и кооперации ощущается острый недостаток полевых экспериментальных данных. Любые детальные исследования этого плана могут привести к пересмотру существующих представлений.