Новая форма межвидовых отношений у муравьев: гипотеза межвидового социального контроля » Специфика пространственно-этологической структуры популяций у муравьев

Пространственно-этологическая структура популяций животных (Шилов, 1977) обычно рассматривается как отражение свойственных виду или группе родственных видов типа использования территории. Для муравьев описаны различные формы территориальной организации, соответствующие уровням развития семьи (Pisarski, 1973). С ростом и развитием семьи усложняется структура кормового участка. Появляются дополнительные ее элементы – сеть фуражировочных дорог, подземные тоннели. Различные функциональные участки закрепляются за постоянными группами фуражиров: происходит так называемое вторичное деление территории (Dobrzanska , 1958). У многих видов последним этапом усложнения структуры кормового участка является поликалия, то есть использование семьей вспомогательных гнезд, несущих различные функции (выкармливание молоди, обеспечение семьи пищей и т.п.). Дальнейшее развитие структуры семьи приводит к образованию колоний: групп семей общего происхождения, связанных между собой обменными отношениями. Несколько колоний образуют федерацию, с населением до сотни миллионов особей. Соответственно меняются и формы межсемейного взаимодействия. В простейшем случае кормовой участок семьи не охраняется, за исключением пригнездовой зоны. Проявление вторичного деления территории сопровождается раздвижением охраняемых границ, которые теперь совпадают с границами кормового участка. В наиболее сложных случаях охраняются границы колонии или федерации в целом, при этом семьи, входящие в одну колонию, имеют индивидуальные охраняемые территории (Длусский, 1967; Захаров, 1972, 1991).

Для некоторых видов муравьев описано проявление различных форм территориальной организации в разных популяциях. Так, для Formica uralensis известны монокалические, поликалические и колониальные поселения (Rosengren, 1969). У F. exsecta отмечены две формы поселений, состоящие либо из моногинных, либо из полигинных семей (Pisarski, 1973). Сходное явление описано у  F. fusca и F. yessensis (Kondoh, 1968; Higashi, 1979). Наши полевые эксперименты показали, что форма территориальной организации и связанные с ней стереотипы группового поведения муравьев зависят от численности семьи (и, соответственно, от динамической плотности особей на территории) и могут быстро меняться в пределах одной популяции (Резникова, 1979). Таким образом, было экспериментально обосновано представление о многовидовой ассоциации муравьев как о динамической системе, в которой численность семей и форма территориальной организации каждого вида не строго заданы его видовой принадлежностью, а определяются главным образом биотическими факторами и меняются в зависимости от его иерархического статуса в сообществе (Резникова, 1980, 1983).

Отношения доминирования–соподчинения в многовидовых сообществах муравьев были описаны многими мирмекологами (Kaczmarek, 1953; Brian, 1965; Greenslade, 1971; Savolainen, Vepsalainen, 1988). Напряженность отношений разных видов зависит от емкости среды. Так, в лесной зоне возможность разойтись по разным пространственно разграниченным ярусам уменьшает возможность конкуренции (Сейма, 1972). В тропиках и субтропиках разнообразие ниш настолько велико, что муравьи разных видов могут делить между собой части одного и того же дерева: одни живут и охотятся в кроне, другие – в корнях, третьи просачиваются по трещинам коры. Однако даже в подобной ситуации отмечено опознавание друг друга муравьями разных видов как членов одной гильдии (Захаров, 1999). На примере степных многовидовых ассоциаций, с жестко лимитированными пространственными и пищевыми ресурсами, мы впервые экспериментально показали, что отношения доминирования - соподчинения между видами основаны на сигнальных связях, то есть на непосредственном обмене информацией между особями разных видов (Reznikova, 1982, 1994, 1996). Были выявлены коадаптивные комплексы муравьев, стабильные в разных природных зонах. В этих комплексах разные виды или группы видов сохраняют сходные позиции в системе межвидовой иерархии. Например, стереотип взаимодействия с другими видами сохраняется у доминанта – лугового муравья, Formica pratensis - на протяжении всего его ареала, от южной границы тайги до пустынной зоны. Сходные отношения были обнаружены в степях Тувы, где доминантом является F. uralensis, и в смешанных лесах Западной Сибири, где доминируют рыжие лесные муравьи.

В ситуациях, когда сообщества находятся в статичном состоянии, муравьи разных видов стараются свести к минимуму возможность конкурентных столкновений. Так, наши полевые эксперименты показали, что в степях Южной Сибири все члены многовидовой ассоциации муравьев предпочитают искать пищу на поверхности почвы, но присутствие доминанта заставляет одних переходить в толщу травостоя, а других - в подземный ярус. Подобные отношения особенно явно выражены там, где муравьи разных видов не могут достичь существенных различий в суточной активности. Вероятность конкуренции увеличивается также вследствие крайней нестабильности и непредсказуемости пищевых ресурсов в степных экосистемах в условиях резко континентального климата. Однако именно в этих условиях сообщества муравьев отличаются как высоким видовым разнообразием, так и высокой численностью (Reznikova, 1999, 2000).

Возникает вопрос, каким образом муравьи избегают конкурентных столкновений в условиях сосуществования видов с перекрывающимися экологическими нишами. В этих условиях локальное изменение пищевых ресурсов может привести к быстрому росту численности семей подчиненных видов и к возможному «переделу власти» в сообществе.

Formica fusca Linnaeus, 1758 — бурый лесной муравей, silky ant