Новая форма межвидовых отношений у муравьев: гипотеза межвидового социального контроля » Межвидовой социальный контроль

На примере сообществ муравьев была продемонстрирована способность доминирующих видов к активной регуляции численности подчиненных видов, основанная на межвидовой иерархии и сигнализации и названная межвидовым социальным контролем. Возникают вопросы о приложимости гипотезы межвидового социального контроля к сообществам животных других видов, а также о возможных этологических механизмах, которые лежат в основе осуществления этой сложной формы межвидовых отношений. Для ответа на эти вопросы, прежде всего, нужно проанализировать формы взаимодействия, которые «в сумме» составляют межвидовой социальный контроль, и понять, насколько широко они распространены в сообществах животных.

Как упоминалось во введении, муравьев доминирующих и субдоминирующих видов, помимо конкуренции, связывают своеобразные отношения, при которых доминант извлекает выгоду из присутствия субдоминанта на своей территории. Следуя за более активными и лучше обучаемыми особями вида-разведчика, фуражиры доминанта значительно повышают эффективность своей охотничьей деятельности. Можно полагать, что именно здесь лежит причина тщательно соблюдаемого баланса численности, наблюдаемого в наших экспериментах. Количество умерщвленных или похищенных муравьев и куколок подчиненных видов почти точно соответствует числу «лишних», то есть появившихся после искусственного наращивания численности. Муравьи как бы «оставляют» на своей территории такое количество особей подчиненных видов, при котором выгода от их присутствия, по-видимому, превышает урон, наносимый ресурсам. Многолетние исследования (Reznikova, 1982, 1999) дают основания заключить, что со стороны доминантов такое взаимодействие носит характер клептопаразитизма, который проявляется в разных вариантах. При более жестких муравьи не только подражают виду-разведчику, но и отнимают добычу, прогоняя фуражиров; при самых мягких они только «похищают навыки». Последний вариант клептопаразитизма предлагается называть «плагиатом». В его основе лежит способность животных к дистантному обучению.

Клептопаразитизм, как возможная составляющая межвидового социального контроля, широко распространен в сообществах животных и в последние годы интенсивно исследуется. Вариант жесткого клептопаразитизма получил название «пиратства». Давление пиратства может быть весьма сильным: настойчивые пираты могут поставить популяцию вида - поставщика на грань краха. Так, гиены похищают до 25% добычи у африканских диких собак, что вынуждает их увеличить время охоты с обычных 3.5 до 12 часов в сутки и приводит к истощению и к стремительному сокращению популяций, обитающих вместе с гиенами на открытой местности (Gorman et al., 1998). У морских звезд Leptasterias polaris клептопаразиты 4 видов (другие морские звезды, крабы и брюхоногие моллюски) отнимают 10–20% добычи. Сигналом для пиратов служат характерные позы, принимаемые особями вида-поставщика при откапывании моллюсков из глубокого грунта (Morisette, Himmelman, 2000). Пиратство широко распространено в многовидовых скоплениях птиц. Так, крупные чайки (серебристая, морская, бургомистр) и поморники нападают в воздухе на крачек, чистиков, топорков, отнимают и подхватывают рыбу, которую они несут птенцам (Nelson, 1979). У территориальных видов также остро стоит проблема воровства. Так, самцы колибри тщательно охраняют границы своих фуражировочных территорий, в пределах которых они облетают цветы, добывая нектар. Однако им никогда не удается обезопасить себя от краж нектара как конспецифическими особями, так и представителями других видов колибри (Paton, Carpenter, 1994).

Мягкие варианты клептопаразитизма, базирующиеся на «похищении навыков» («плагиате») исследованы главным образом для внутривидовых отношений животных: обучающие и обучаемые стороны получили название «актеров» и «зрителей» (Фабри, 1965; Мешкова, Федорович, 1996). Для межвидовых отношений такая форма взаимодействия изучена крайне слабо, хотя некоторые данные о роли межвидового обучения в многовидовых ассоциациях рыб и птиц, указывают на перспективность этого направления исследований (Мантейфель, 1970; Благосклонов, 1974; Barnard, 1984). Есть основания полагать, что при совместном использовании ресурсов разными видами давление конкуренции ослабляется за счет частичной подмены этой формы отношений клептопаразитизмом, который проявляется в целом более мягко. Естественно, обе эти формы межвидового взаимодействия являются отрицательными.

В исследуемой нами ситуации понадобилось около 25 лет экспериментов для того, чтобы понять, что баланс отрицательных и положительных форм отношений в сообществах муравьев поддерживается за счет реципрокного клептопаразитизма. Результирующей является своеобразная межвидовая кооперация. Эта, в целом положительная, форма взаимодействия является второй составляющей межвидового социального контроля. Дело в том, что виды-субдоминанты, играющие роль поставщиков при добывании доминантами белковой пищи, переходят к роли клептопаразитов при использовании общих источников углеводного питания. Как показали наши исследования, в ассоциациях с доминированием Formica s. str. разные виды муравьев используют общие популяции мирмекофильных тлей для получения пади. При этом основной вклад в процветание популяций тлей вносят муравьи-доминанты. Только они обладают системой профессиональной специализации трофобионтов, позволяющей путем разделения труда наиболее эффективно охранять и «пасти» тлей. Остальные виды муравьев, обитающие на территории доминантов, так или иначе, присваивают плоды их деятельности на колониях тлей, прибегая к разным по интенсивности формам клептопаразитизма – от косвенного использования потенциала численности общих симбионтов до прямого воровства пади (Резникова, Новгородова, 1998). Эффект от перераспределения инвестиций усиливается тем, что в подобных сообществах мирмекофильные виды тлей претерпевают глубокие поведенческие адаптации, полностью утрачивая защитные реакции (Новгородова, 2002). Примечательно, что максимальное богатство мирмекофильных комплексов тлей, связанных с муравьями (с перепадом числа видов в 3 раза), характерно для центральных частей ареалов доминирующих видов, по сравнению с периферийными (Новгородова, 2002а). Это, в совокупности с другими популяционными характеристиками (Резникова, 1983), говорит о глубоких коадаптационных связях в многовидовых сообществах насекомых, выходящих за рамки взаимодействия в гильдиях.

Итак, для муравьев межвидовой социальный контроль является своеобразным компромиссом между конкуренцией и кооперацией. Можно ожидать наличие данной формы отношений в сообществах других видов животных – в тех ситуациях, когда совместное использование ресурсов создает предпосылки не только для конкуренции, но и для реципрокного клептопаразитизма, то есть для тонкого баланса положительных и отрицательных отношений.

Основными этологическими механизмами, обеспечивающими существование столь сложной формы взаимодействия, являются способности к межвидовой идентификации и распознаванию сигналов, а также к оценке численности потенциальных конкурентов на основании частоты встреч с ними. Эти механизмы не являются уникальными для муравьев. Существование межвидовой иерархии, основанной на распознавании различных, главным образом, агонистических, сигналов описано для разных видов позвоночных животных – от бурундуков (Chappel, 1978) и полевок (Смирин, Шилова, 1989; Осипова, Сербенюк, 1998) до крупных хищников (Palomares, Caro, 1999). Способность животных оценивать число контактов и изменять в соответствии с этим свое территориальное поведение также описана не только для муравьев (Gordon et. al., 1993), но и для сообществ ящериц (Stamps, 1987; M' Closkey et al., 1990) и мелких грызунов (Щипанов, 2000).

В целом, гипотеза межвидового социального контроля представляется перспективной для проверки, если выполняются следующие условия в многовидовых сообществах животных: 1) частичное совместное использование ресурсов; 2) интерференция на индивидуальном уровне; 3) межвидовая идентификация и распознавание сигналов; 4) межвидовая иерархия и силовое превосходство доминирующих видов; 5) лабильность пространственно-этологической структуры популяций, допускающая увеличение динамической плотности подчиненных видов; 6) способность доминирующих видов оценивать численность подчиненных по частоте встреч с ними на территории.