Муравьи рода формика » 1. Состав пищи Formica и динамика питания

Все виды рода Formica имеют смешанное питание. Рацион взрослых особей составляют в основном углеводы, а личинок — белки. Но даже для поддержания постоянного количества особей в гнезде при отсутствии хищников, поедающих рабочих муравьев в природе, все же необходимо постоянное количество белковой пищи. Канадский мирмеколог Эйр (Ayre, 1960) провел следующий опыт: в каждый из 8 формикариев было помещено по 3000 рабочих и «царица» F. polyctena, взятых из одного гнезда. Все экспериментальные семьи содержались при температуре 26—28° и получали одинаковое (избыточное) количество углеводной пищи (100 г меда на 100 мл воды), но различное количество белковой (0,50, 100, 200, 400, 800, 1600 мг личинок мух в сутки). Через 5 месяцев было подсчитано количество особей в каждой из экспериментальных семей. Результаты этого интересного опыта изображены на рис:79. В гнезде, не получавшем белковой пищи, население уменьшилось почти вдвое, а в гнезде, получавшем 1600 мг в сутки, — увеличилось вдвое. Количество особей остается постоянным, если семья будет получать около 220 мг личинок, т. е. 7,3-10-5 г на особь в сутки. Сходные данные были получены, независимо от Эйра, Ланге (Lange, 1960с). Естественно, что в полевые условия эти данные можно переносить лишь как минимальные, так как в опытах не учитывается количество пищи, необходимое для выведения половых особей и пополнения естественного отпада.

Рис. 79. Изменения в количестве населе­ния семей F.polyctena из 3000 рабочих и самки при кормлении в течение 5 ме­сяцев различным количеством белковой пищи (Ayre, 1960)

Количественное соотношение раз-личных пищевых компонентов у рыжих лесных муравьев зависит от местных условий, состояния гнезда и вида муравьев и меняется в течение сезона. Так, например, Г. А. Милованова (1963) наблюдала у F. polyctena в Приокско-террасном заповеднике следующую смену: весной эти муравьи питаются в основном березовым соком, в конце весны и в первой половине лета основу их пищи составляют насекомые, а со второй половины лета и до ухода на зимовку эти муравьи питаются в основном падью тлей. Сходную закономерность на-блюдал Эйр (Ayre, 1957) у F. subnitens Creight. в Канаде. Вообще переход от преимущественно белкового питания к углеводному во второй половине лета, по-видимому, вообще характерен для этих муравьев.

Рис. 80. Сезонные изменения абсолютного и су­хого веса и содержания жира у рабочих F. polyctena (Kirchner, 1934)
АВ — абсолютный вес; СВ — сухой вес; Ж — содержа­ние жира; I — зимовка; II — выведение половых осо­бей; III — выведение рабочих; сплошная линия — мо­лодые рабочие; пунктирная линия — старые рабочие

Эти наблюдения согласуются с экспериментальными данными. Так, Ланге (Lange, 1962) показал, что даже в экспериментальных условиях, при наличии постоянного количества пищи (личинки Musca domestica), у  F. rufa и F. polyctena существует ритмика охотничей активности в течение длительных периодов времени. Эти фазы активности связаны с фазами выведения молоди. Во время появления в гнездах большого количества личинок старших возрастов количество уносимых в гнездо личинок мух увеличивается, а после их исчезновения — уменьшается.

Данные, полученные Кирхнером (Kirchner, 1961, 1964), свидетельствуют о том, что абсолютный вес рабочих муравьев  F. rufa, F. polyctena, F. pratensis и F. exsecta значительно уменьшается в течение 4 недель после зимнего покоя, в начале лета увеличивается, уменьшается в конце лета и резко возрастает осенью, после окончания выведения молоди (рис:80). Сухой вес уменьшается весной, остается постоянным в течение лета и снова повышается осенью. Количество (абсолютное и относительное) жира сильно уменьшается весной, достигает минимума летом и снова возрастает осенью. У молодых рабочих как абсолютный вес, так и содержание жира выше. Это указывает на то, что именно они воспитывают молодь в гнезде (глава V).

Исходя из изложенных выше фактов, а также данных о динамике выведения молоди в гнезде (глава V), можно построить следующую схему: весной, после выхода из зимовки, рыжие лесные муравьи начинают воспитывать половых особей. При этом они расходуют в основном запасы, накопленные ими осенью. Другие насекомые в это время малоактивны, а тли еще не образуют колоний. Потери в весе лишь немного восполняются за счет питания соком деревьев. Сразу же после вылета крылатых в гнездах начинается массовое выведение рабочих, которое продолжается первую половину лета. Поэтому в этот период муравьи главным образом добывают пищу для личинок, т. е. охотятся на различных мелких беспозвоночных. Колонии тлей в начале лета еще невелики, и поэтому значительную роль в питании взрослых муравьев играют эласмосомы семян (Oekland, 1932).

К началу осени выведение молоди в гнездах в основном заканчивается и одновременно сильно разрастаются колонии тлей. В это время муравьи питаются в основном углеводами, которые перерабатываются ими в жировое тело, используемое затем при выведении весеннего поколения крылатых.

Накоплено уже много данных о составе пищи Formica и соотношении ее различных компонентов. Однако в результате неточностей при определении муравьев большинство этих данных не может быть использовано.

Приведем некоторые литературные данные о количестве пищи, потребляемой одной семьей рыжего лесного муравья, не уточняя, однако, видового определения.

Велленштайн (Wellenstein, 1959, 1955) на основе 25-летних наблюдений дает следующие средние цифры: активность рыжих лесных муравьев начинается в Средней Европе в конце марта и кончается в октябре. За это время одна средняя семья собирает 3—8 млн. насекомых, 200 л углеводов (преимущественно в виде пади тлей) и 40—60 тыс. семян. Среднее весовое соотношение различных компонентов: 62% — падь, 33% — насекомые и другие беспозвоночные, 4,5% — сок растений, 0,3% грибы и падаль и 0,2% — семена.

Холт (Holt, 1955) вычислил, что в июле средняя продолжительность фуражировочной экспедиции рабочего составляет около 2 час. Исходя из этого времени и количества рабочих, покинувших гнездо, автор установил, что вне гнезда работает около 70 тыс. фуражиров, весящих около 700 г. За 14 час. активности они приносят 820 г пищи, 44% которой составляет падь. Каждый рабочий, таким образом, приносит за сутки добычу, превышающую его собственный вес.

По данным большинства авторов, рабочие одного гнезда рыжего лесного муравья приносят в гнездо в течение суток 20—100 тыс. убитых насекомых (Forel, 1874; Eidmann, 1930; Б. А. Смирнов, 1962а, б, 1963), но это, видимо, максимальные цифры.

Результаты исследований Экленда (Oekland, 1932) не согласуются с изложенным выше. По-видимому, это объясняется тем, что он имел дело не с рыжими лесными муравьями, а с луговыми муравьями (F. pratensis). 100 тыс. рабочих, приходящих в гнездо в течение 20 час, собирают 50—60 г пади и только 2,5 г (сухой вес) белковой пищи. В течение первой половины лета эти муравьи приносят около 3000 семян.

Относительное и абсолютное количество пади в питании разных видов муравьев различно. У F. pratensis она является основным компонентом, а насекомых они уничтожают мало (Gosswald, 1941c и др.).  F. rufa (средняя и большая расы рыжего лесного муравья) добывают сравнительно больше насекомых. Наиболее активным хищником является F. polyctena (Gosswald, 1941b, c, 1944,1954b и др.). Одна семья  F. rufa собирает в течение года 450—500 кг пади, или 90—100 кг сахара, а F. polyctena (малая раса) — 290—320 кг или 60—65 кг сахара (Zoebelein, 1956).

Количество пищи, которую муравьи добывают в течение суток, в большой степени зависит от их активности. На суточную активность «фуражиров» влияют многие факторы (температура воздуха и почвы, влажность, осадки, освещенность и т. д.), но определяющим фактором в наших условиях является температура (Wellenstein, 1954а, 1957а; Schwenke, 1957; R. Huber, 1961). Температура влияет на активность муравьев двояко. С одной стороны, скорость движения рабочих находится в прямой зависимости от температуры воздуха (Strudza, 1935; Stumper, 1922а; Ayre, 1958b; Holt, 1955), и поэтому при понижении температуры продолжительность экспедиции каждого «фуражира» увеличивается, а следовательно, производительность падает (Holt, l. c.). С другой стороны, в зависимости от температуры из гнезда выходит на фуражировку различное количество рабочих.

Вопрос о том, существует ли у муравьев эндогенный ритм активности, до сих пор остается открытым. Имеются косвенные доказательства о наличии такого ритма у муравьев-листорезов (Atta) (Hodgson, 1955). В то же время у Iridomyrmex humilis и Crematogaster scutellaris (Мак Клускей, Солье, по Wilson, 1963с) фуражировка экзогенно определяется температурой. В отношении Formica большинство авторов считает, что ритм активности этих муравьев определяется климатическими факторами (Bruns, 1945а; Dobrzanski, 1956; Reichle, 1943).

Рис. 81. График суточной активности F. pratensis (Воронежский заповедник, 29 — 30.VII 1955 г.)
1 — интенсивность ухода; 2 — интенсивность прихода; 3 — температура на поверхности купола

29 и 30 мая 1965 г. в Воронежском заповеднике автор провел суточный учет активности рабочих гнезда F. pratensis, расположенного на поляне 40-летнего сосняка-зеленомошника.

Методика наблюдений была следующей. На расстоянии 1,5 м от муравейника на одной из дорожек наносилась контрольная линия и отмечалось количество муравьев, проходящих через нее в течение 3 мин. к муравейнику и от него. Количество муравьев, прошедших через контрольную линию за одну минуту от муравейника, мы обозначили как интенсивность ухода, к муравейнику — как интенсивность прихода, количество муравьев с добычей — как интенсивность охоты. Одновременно отмечалась температура на поверхности муравейника и температура воздуха в тени. Измерения проводились через каждые 15 мин., а затем была сделана обработка данных методом скользящей кривой на 5 точек.

График суточной активности приводится на рис:81. Из этого графика можно сделать следующие выводы:

1. В первую половину дня интенсивность ухода выше интенсивности прихода, во вторую половину дня — соотношения обратные, причем перед заходом солнца интенсивность прихода особенно повышается.

2. Оптимальная температура лежит около +20°, и дальнейшее повышение температуры действует угнетающе, в результате чего в середине дня наблюдается спад активности.

3. Интенсивность ухода гораздо сильнее зависит от колебания температуры поверхности гнезда, чем интенсивность прихода.

4. Хотя интенсивность прихода гораздо выше в вечерние часы, интенсивность охоты выше утром и днем (10—12 час.).

Сопоставление интенсивности прихода и охоты показывает, что в течение утреннего пика активности добычу несет постоянное число муравьев (около 24%), а во время вечернего пика наблюдается большой разброс. По-видимому, это связано с тем, что во второй половине дня в гнездо возвращается много «пустых» рабочих и количество рабочих с пищей определяется случайными причинами.

Относительно  F. rufa и F. polyctena большинство авторов также приходит к выводу, что оптимальная температура фуражировки лежит около 20°, и в жаркие дни в середине дня наблюдается спад активности (Wellenstein, 1953; Otto, 1962). В теплые ночи муравьи также могут быть активны (Wellenstein, 1957а).

Оптимальные температуры могут варьировать даже для одного гнезда в зависимости от условий, но во всех случаях фуражировку муравьи начинают при температуре не ниже 7—10°.

Так как муравьи нападают преимущественно на движущихся насекомых, наиболее интенсивно они охотятся на тех насекомых, температурный оптимум которых лежит также около 20°, и активных в первую половину дня.

Рис. 79. Изменения в количестве населе­ния семей F.polyctena из 3000 рабочих и самки при кормлении в течение 5 ме­сяцев различным количеством белковой пищи (Ayre, 1960)

Рис. 80. Сезонные изменения абсолютного и су­хого веса и содержания жира у рабочих F. polyctena (Kirchner, 1934)
АВ — абсолютный вес; СВ — сухой вес; Ж — содержа­ние жира; I — зимовка; II — выведение половых осо­бей; III — выведение рабочих; сплошная линия — мо­лодые рабочие; пунктирная линия — старые рабочие

Рис. 81. График суточной активности F. pratensis (Воронежский заповедник, 29 — 30.VII 1955 г.)
1 — интенсивность ухода; 2 — интенсивность прихода; 3 — температура на поверхности купола

Formica rufa Linnaeus, 1761 — рыжий лесной муравей