Попытаемся теперь на основании весьма ограниченных имеющихся данных сделать некоторые выводы об истории фауны Formica Советского Союза. Как в большинстве построений такого рода, в них будет немало сомнительных предположений. Однако это необходимо сделать для лучшего понимания современной фауны.
Первые Formica появились, по-видимому, в верхнем мезозое в лесах Арктической области (Wheeler, 1913). Это были небольшие муравьи, приблизительно таких же размеров, как современные F. fusca, у которых рабочие были, вероятно, больше всего похожи на янтарную F. proformicoides. Самки их были сравнительно крупных размеров, поскольку основывали новые семьи самостоятельно.
С начала третичного периода в хвойных северных лесах Палеарктики, наряду с родами, встречающимися в настоящее время лишь в тропиках, начала формироваться своеобразная фауна Formica, представленная в балтийском янтаре F. clymene и F. phaethusa, F. antiqua и F. baltica, F. horrida и F. strangulata и не имеющая аналогов в Неарктике. В настоящее время остатками этой древней палеарктической фауны являются, очевидно, F. gagates, F. uralensis, F. sentschuensis и Coptoformica. В период, предшествующий образованию балтийского янтаря, возможно во время эоценового соединения Старого и Нового Света, проникли некоторые виды из Неарктики, где к тому времени сформировалась своя фауна. От этих видов произошла F. flori и группы F. fusca, F. rufibarbis, а также и палеарктические Formica s. str. В отношении Serviformica это предположение базируется на том факте, что неарктические Serviformica, близкие к F. fusca, не распадаются на две группы, как это наблюдается в Палеарктике, однако есть и обычная F. fusca и виды, близкие к F. rufibarbis, так что можно предположить, что эта дивергенция произошла после того, как предки их были разделены Атлантическим океаном.
По-видимому, в нижнем олигоцене уже сформировались подроды и основные группы видов, но Neoformica и группа F. neogagates так и обитали на западе Неарктики и не могли проникнуть в Палеарктику, а Coptoformica обитали в Палеазии, не соединявшейся в то время с Фенноскандией, располагавшейся на месте современной Северной Европы. Образование Raptiformica приходится относить на еще более древнее время, если не считать сходство F. sentschuensis с группой F. sanguinea конвергентным.
В течение третичного периода происходило формирование современной фауны Formica. В начале миоцена на месте нынешней Палеарктики уже вместо раннетретичных лесов были две лесные зоны: Полтавская (тропическая, вечнозеленая) и Тургайская (листопадная, преимущественно занятая широколиственными лесами) (Криштофович, 1946). Граница этих зон проходила в палеогене через нынешние Южную Англию, Башкирию и Северный Казахстан (Марков, 1951). По-видимому, на севере и в горах Тургайской области и происходило формирование палеарктических видов рода Formica.
К плиоцену сформировалась фауна Formica, почти не отличающаяся от современной, и в течение четвертичного периода, вероятно, произошло лишь обособление нескольких видов, вызванное изоляцией популяций: F. mesasiatica в горах Средней Азии от бореальной F. exsecta, F. forsslundi в Европе и F. brunneonitida в Восточной Азии, F. decipiens в Юго-Западной Европе и F. japonica на Дальнем Востоке. Все виды этих пар очень сходны между собой. Разделение F. gagatoides и F. kozlovi, также очень сходных видов, представляется мне следующим образом. Предки этих видов обитали в горах Центральной Азии. Во время одного из ледниковых периодов, ввиду похолодания, они спустились с гор, а когда наступило потепление климата, одни популяции ушли на север, вслед за ледниками, и образовали F. gagatoides, а другие вновь поднялись в горы (F. kozlovi). В Европе F. gagatoides, так же как F. truncorum, появилась сравнительно недавно, поскольку эти виды обычны на севере континентальной Европы, но отсутствуют на Британских островах.
F. sanguinea появилась в Палеарктике в исторически недавние сроки, на что указывает большое сходство этого вида с неарктической F. subnuda Em. Как шло расселение этого вида — не ясно, поскольку он распространен по всей бореальной Палеарктике. Мнение Эмери (Emery, 1920), что это тундрово-степной (?) вид, расселявшийся с запада на восток, на мой взгляд, безосновательно.
Гипотетические схемы эволюции Formica, основанные главным образом на морфологических данных, изображены на рис:55, рис:56, рис:57.
Рис. 56. Гипотетическая схема эволюции Coptoformica
I — см. рис.55; А — граница третичного и четвертичного периодов; Б — современность; 1 — выемка на затылочном крае головы углубляется, затылочные углы становятся приостренными; 2 — уменьшаются размеры самок, укорачиваются нижнечелюстные щупики; 3 — голова удлиняется еще больше; 4 — самки дальше уменьшаются в размерах и почти достигают размеров рабочих, нижнечелюстные щупики укорачиваются дальше
Рис. 57. Гипотетическая схема эволюции групп F. fusca и F. rufibarbis подрода Serviformica в Палеарктике
Всего 292 вида.
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Устарел, исключен.
Устарел, исключен.
Устарел, исключен.
совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. В современной биологии популяция рассматривается как элементарная единица процесса эволюции, способная реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда.
необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом.