Муравьи рода формика » 1. Палеонтологические свидетельства

Палеонтологических сведений об истории Formica пока имеется крайне мало. Известны они только из Балтийского янтаря, который, по-видимому, образовался в нижнем олигоцене из смолы хвойных деревьев, росших на месте нынешней Швеции.

В 1868 г. Майр описал первый вид Formica из Балтийского янтаря. Вилер (Wheeler, 1915) насчитывал уже 6 ископаемых видов рода. Список был пополнен работой Г. М. Длусского (1967), в которой описывается еще 4 вида. Таким образом, из Балтийского янтаря в настоящее время известно 9 видов, относящихся к роду Formica /F. constricta: Wheeler, 1915 (=Camponotus constrictus Mayr., 1868), судя по рисунку Вилера — довольно специализированный вид рода Cataglyphis (Длусский, 1967)/. Несомненно, этот список далеко не полон. На это указывает хотя бы тот факт, что несмотря на то, что мирмекологами была обнаружено и изучено более тысячи экземпляров Formica, в подавляющем большинстве (1350 экз., Wheeler, 1915) это была F. flori, тогда как остальные виды найдены лишь в количестве 1—2 экземпляров. Янтарная фауна рода Formica довольно разнообразна и состоит в основном из довольно специализированных форм, почти не имеющих аналогов в современной фауне. Единственный вид, который можно считать непосредственным предком современных видов, — F. flori Mayr. Вилер (Wheeler, 1910 и др.) писал, что F. flori неотличима от современной  F. fusca. Однако при этом он имел в виду  F. fusca в очень широком смысле, включая в него не только близкие виды (F. lemani, F. picea), но и некоторые виды, относящиеся к другим группам (например,  F. cunicularia или F. japonica), которые считал варьететами  F. fusca. Ярроу (Yarrow, 1954 г.), изучив самца F. flori, пришел к выводу, что он стоит гораздо ближе к F. lemani, чем к  F. fusca. К сожалению, сейчас уже невозможно ознакомиться с огромной (1310 экз.) серией этого вида, хранившейся в Кенигсбергском музее и изученной Вилером (Wheeler, 1915). По-видимому, F. flori следует считать предком обширной и трудно различимой группы  F. fusca, насчитывающей в СССР 6 видов, а скорее всего — предком палеарктических групп  F. fusca + rufibarbis (Длусский, 1967).

Промежуточное по ряду признаков (строение жгутика усика, жвал, нижнечелюстных щупиков) положение Protoformica proformicoides Dluss. между Formica, Proformica и Cataglyphis позволяет сделать предположение, что этот вид по своему строению ближе всего стоит к морфологическому прототипу трибы Formicini. Действительно, в роде Formica отмечается тенденция к укорачиванию нижнечелюстных щупиков, крайнюю степень которой мы видим на примере ископаемых F. clymene Wh. и F. phaethusa Wh. и современных Coptoformica. У Cataglyphis, напротив, имеется явно выраженная тенденция к удлинению и специализации этого органа, достигающая крайней степени у наиболее специализированных представителей. В то же время строение нижнечелюстных щупиков наиболее примитивных морфологически групп обоих родов (подрод Serviformica рода Formica и особенно примитивные Cataglyphis, такие, как C. pallida) наиболее близко к F. proformicoides. Строение жгутика усика у F. proformicoides сходно с таковым Proformica и неарктической группы F. neogagates. Строение жвал — промежуточное между Formica и Proformica. Такие признаки, как появление выемки на затылочном крае головы (Coptoformica), вырезки на наличнике (Raptiformica), угловатого эпинотума рабочих (группы  F. fusca,  F. rufibarbis), удлинение рукояти усика (Neoformica) и т.д., по-видимому, являются вторичными и вызваны специализацией этих групп.

F. baltica Dluss. и F. antiqua Dluss. по общим пропорциям тела и строению жгутика усика очень сходные современной F. gagates, стоящей особняком в подроде Serviformica, однако характером хетотаксии, прилежащего опушения (видовые признаки) и значительно более мелкими размерами хорошо отличаются от нее.

F. horrida Wh., как считал Вилер (Wheeler, 1915), близка к современной F. cinerea (скорее к неарктической F. pilicornis), но этот вывод он делает на том основании, что у F. horrida, как и у F. cinerea, все тело покрыто многочисленными отстоящими волосками. Однако этот признак нельзя в данном случае принимать во внимание, так как виды с такой хетотаксией имеются и появились, очевидно, независимо почти во всех подродах. С другой стороны, своеобразное строение рукояти усика, не встречающееся у других Formicini, ставит этот вид особняком в роде Formica, так же как и F. strangulata Wh. со своеобразным строением груди.

F. clymene и особенно F. phaethusa Вилер (Wheeler, 1915) сближает с современными Formica s. str., в частности последний вид — с  F. truncorum (опять же на основании хетотаксии). Однако наличие укороченных нижнечелюстных щупиков у этих видов, как у Coptoformica, заставляет нас, если и относить эти виды к подроду Formica s. str., то лишь в качестве самостоятельной, сильно уклоняющейся группы, а, возможно, сближать с предками Coptoformica.

Морлей (Morley, 1954), не ссылаясь на первоисточник, указывает, что в американском янтаре того же возраста также найдены Formica, но среди них нет видов Formica s. str., хотя представлены группы  F. fusca и другие «менее высоко социальные виды рода».

В Сицилийском янтаре виды рода Formica отсутствуют (Emery, 1920).

Таким образом, палеонтологические данные свидетельствуют, что в нижнем олигоцене (Балтийский янтарь) на территории современной Европы существовала разнообразная фауна Formica (9 видов). За исключением F. flori, являющейся, по-видимому, предком группы  F. fusca, а может быть и группы  F. rufibarbis, ни один из известных ископаемых видов не может считаться предком видов, живущих в настоящее время. Два вида — F. baltica и F. antiqua — сходны с современной F. gagates. Возможно, это указывает на древность F. gagates и на то, что прежде группа F. gagates, представленная в настоящее время одним видом, была более разнообразной.