Муравьи рода формика » 7. Formica cinerea

7. Formica cinerea Mayr, 1853
Песчаный муравей

F. subrufa: Mауr, 1859 (non Roger, 1859);  F. fusca cinerea: Emery, 1909; F. cinerea cinerea: Wheeler, 1913.

Типовое местонахождение. Западная Европа.

Таблица для определения подвидов F. cinerea

1 (2,3) Тело целиком черного цвета. Самки одноцветные, черные

7. F. cinerea s. str.

2 (3,1) Тело коричневое или бурое, иногда грудь несколько светлее, чем брюшко. Самки одноцветные, от коричневых до черных

7а. F. cinerea fuscocinerea For.

3 (2,1) Тело явственно двуцветное. Грудь и передняя часть головы с некоторым количеством красного. Самки двуцветные: по крайней мере бока груди у них буровато-красные.

4 (5) Грудь рабочих целиком буровато- или желтовато-красная

7b. F. cinerea imitans Ruzs.

5 (4) Грудь рабочих от буровато-красной с бурыми пятнами, не имеющими резких раниц, до красновато-бурой

7c. F. cinerea armenica Ruzs.

7а. Formica cinerea fuscocinerea Forel, 1874 (comb. nov.)

F. fusco-cinerea Forel, 1874; F. cinerea var. fusco-cinerea: Dalla Torre, 1893; F. cinerea cinerea var. fusco-cinerea: Wheeler, 1913.

Типовое местонахождение. Швейцария, Цюрих.

7b. Formica cinerea imitans Ruzsky, 1902
Красногрудый песчаный муравей

F. cinerea var. imitans Ruzsky, 1902б;  F. fusca cinerea var. imitans: Emery, 1909; F. cinerea cinerea var. imitans: Wheeler, 1913; F. cinerea var. sabulosa Karawajew, 1931 b (syn. nov.); F. cinerea var. ochracea Karawajew, 1937 (syn. nov.); F. cinerea imitans: K. Arnoldi, 1948.

Типы. Лектоэргатотип: рабочий — Оренбургская губ., Орский уезд, Губерлинские горы, август 1894 г., М. Д. Рузский. Гинетип: самка — окрестность Житомира, 13.VI 1897 г., Бируля, Андротип: самец из того же сбора. Синтипы: рабочие — окрестность Киева, Караваев; Ханская ставка, пески, 6.VI 1902 г., Рузский; долина р. Урал, 1894 г., М. Д. Рузский. Находятся в коллекции ЗИН.

7с. Formica cinerea armenica Ruzsky, 1905 (comb. nov.)

F. cinerea var. armenica Ruzsky, 1905;  F. fusca cinerea var. armeniaca: Emery, 1909; F. cinerea cinerea var. armeniaca: Wheeler, 1913.

Типы. Лектоэргатотип: рабочий — Арарат, сентябрь 1900 г., Сатунин. Гинетип: самка из того же сбора (находятся в коллекции ЗМ МГУ).

Географическое распространение: (рис:32). Средняя и Южная Европа, Кавказ. В СССР на восток до Северо-Западного Казахстана. Найден в трех точках Западной Сибири — Барнаул, Тюмень и Бийск. Севернее 60° с.ш. известен только из окрестностей Петрозаводска. Указания о нахождении в Центральной Азии (Mayr, 1890; Рузский, 1905) следует относить к F. subpilosa.

В Западной Европе отсутствует в Норвегии, Бельгии, Великобритании.

F. cinerea s. str. обитает в Центральной и Северной Европе, в лесной зоне Европейской части СССР и в отдельных точках Западной Сибири, не заходя за 60° с.ш. (кроме Карелии). F. cinerea fuscocinerea обитает в странах Восточной Европы, в СССР — только в Карпатах. Степную и лесостепную зоны Европейской части СССР заселяет F. cinerea imitans. F. cinerea armenica живет в горах Кавказа и Крыма.

Географическая изменчивость, синонимика. F. cinerea — политипический вид, распадающийся на ряд подвидов, из которых в СССР встречается четыре.

Полная сводка по изменчивости F. cinerea была составлена Финци (Finzi, 1928). К сожалению, оказалось невозможным разобраться в подвидах этого вида, не имея массовых материалов из Западной Европы. В частности, для меня остается неясным, правильны ли названия для F. cinerea s. str. и F. cinerea cinereofusca. В данном случае я руководствовался данными Финци (Finzi, 1928) и Штитца (Stitz, 1939) о географическом распространении варьететов этого вида.

Я не видел особей, промежуточных между F. cinerea s. str. и F. cinerea imitans, с территории СССР, но в нашей коллекции имеется серия экземпляров из Польши (Пенины, Чорштын), любезно присланных польским мирмекологом Б. Писарским и определенных им как F. cinerea var. cinereo-rufibarbis For., промежуточная по ряду признаков между F. cinerea и F. cinerea imitans.

F. cinerea var. ochracea Karaw. из Кинбурна и F. cinerea var. sabulosa Karaw. из окрестностей Херсона (типы находятся в коллекции Караваева в ИЗ УССР) отличаются от типичной F. cinerea imitans Ruzs. более светлой желтовато-красной окраской головы и груди и более редкими, особенно на эпинотуме, отстоящими волосками и представляют собой крайний юго-западный вариант imitans. Между собой эти формы практически не отличаются.

Указания Майра (Mayr, 1889) о нахождении на Кавказе F. subrufa следует, по-видимому, относить к F. cinerea (Рузский, 1905).

Экология. В лесной зоне встречается исключительно на песчаных почвах, преимущественно на полянах, опушках и в разреженных участках сухих сосновых боров, но в Северной Украине (Харьковская, Киевская области) F. cinerea s. str. обитает уже в дубравах. Сменяющий типичную форму на юге подвид imitans в лесостепной зоне также обитает исключительно в сухих борах, на песчаной почве (A1) и даже на дюнных песках. Экология этого подвида детально изучалась автором, совместно со студентом Московского лесотехнического института А. А. Захаровым в Воронежском заповеднике.

Рис. 32. Географическое распространение подвидов F. cinerea в СССР и сопредельных странах
1 — F. cinerea s. str.; 2 — F. cinerea s. str. и F. cinerea imitans; 3 — F. cinerea imitans; 4 — F. cinerea fuscocinerea; 5 — F. cinerea armenica

В условиях Воронежского заповедника (как и вообще в лесостепной зоне) F. cinerea imitans живет только на сухих, хорошо прогреваемых участках с песчаной почвой, главным образом в чистых сосняках. Молодые посадки до 10—15 лет, не образующие еще сплошного полога, заселяются в зависимости от плотности травяного покрова. F. cinerea imitans совсем не встречается на сильно задернованных участках с сомкнутостью травяного покрова выше 0,7. В посадках сосны на голых песках этот муравей, хотя и встречается, не образует больших гнезд и тем более колоний. Площадь гнезд не превышает 1 м², и все гнезда обычно располагаются у основания молодых сосенок. Больше всего подходят для этого вида посадки с редким травостоем (сомкнутость до 0,3) из злаков, серебристой лапчатки, ястребинки и полыни, где верхний слой почвы уплотнен обильными проростками мха.

В насаждениях сосны от 20 до 40 лет и в распадающихся старых сосняках эти муравьи выбирают для гнездования разреженные участки с сомкнутостью крон 0,3—0,4. Такие участки обычно зарастают ягелем и очень редкой травянистой растительностью, главным образом злаками. Именно здесь и встречаются очень крупные колонии этого вида. Собственно говоря, чем больше в лесу таких участков, тем больше F. cinerea imitans, так как практически все они заняты гнездами этого муравья. Этот вид также часто встречается по просекам, причем в насаждениях до 40 лет преимущественно на просеках, идущих с запада на восток.

В старых сосняках-зеленомошниках F. cinerea imitans редок. Живет он здесь, главным образом, на просеках, идущих с севера на юг. Это, по-видимому, связано с условиями освещения. Действительно, в приспевающих насаждениях, где деревья не высоки, освещенность северо-южных просек слишком велика для этого вида, а в старых насаждениях почва просек, идущих с запада на восток, почти всегда находится в тени. Мы обнаружили несколько гнезд F. cinerea imitans в старом зеленомошнике (60—70 лет). Они размещались на полянах, заросших вейником и другими злаками, и занимали небольшую площадь (не более 100 м²), но плотность особей в таких гнездах чрезвычайно велика. Скорее всего, это связано с недостатком мест для гнездования.

Рис. 33. План территорий двух колоний F. cinerea imitans (Воронежский заповедник)
а — часть колонии В-17 и соседние гнезда других видов; б — колония В-16; I — сосняк мертво-покровный 20—35 лет (сомкнутость крон 0,8—1; 10 С; А1 —А2); II — сосняк мертвопокровный с подростом осины (0,8; 10 С + Ос, Б; А2); III — поляны в этих насаждениях (0,3; 10 С; А1, часто с ягелем); IV — бор-зеленомошник 80—100 лет, распадающийся (0,7; 10 С; A2); V — сосняк злаковый 80—100лет (0,6; 10 С; А1); cin — F. cinerea imitans; pr — F. pratensis; rufa —  F. rufa. Стрелки указывают основные направления движения фуражиров, остальные обозначения как на рис.75, рис.76, рис:77.

На севере степной зоны (Харьковская область) F. cinerea imitans живет в открытой степи, часто на песчаных почвах, выбирая сильно задернованные участки. В Закавказье этот подвид обитает в мезофитных стациях — на лугах, в садах.

F. cinerea armenica — массовая форма на горных лугах Крыма и Кавказа. На Кавказе она поднимается в горы до высоты свыше 3000 м (Рузский, 1905). По тальвегам горных рек F. cinerea armenica спускается до предгорий и в тенистом Гарнийском ущелье (окрестности Еревана) встречается на высоте ниже 1000 м, а в долине р. Аше (окрестности Сочи) — всего в 2—3 км от морского побережья. В этих условиях она чрезвычайно похожа по экологии и поведению на среднеазиатских F. subpilosa litoralis.

F. cinerea fuscocinerea встречается в СССР на Карпатах, где обитает на открытых местах, в горных лесах и на полонинах. На горе Витоша (Болгария) этот подвид встречается на высоте 550—1400 м и доминирует на высоте 900—1000 м, где приурочен к полянам и долинам ручьев на песчаных почвах (Атанасов, 1952).

Гнезда F. cinerea располагаются целиком в земле и не имеют наружных построек. Лишь у наиболее крупных гнезд в Воронежском заповеднике мы находили некоторое подобие холмика из хвои у основания стволов сосен, но в этих холмиках отсутствует правильное расположение ходов.

В сосновых лесах лесной и лесостепной зоны гнезда песчаного муравья выглядят как участки, лишенные растительности, с многочисленными входами и выбросами земли. Обычно летом гнезда окружены сухими шкурками коконов и кусочками хитина съеденных насекомых. Площадь отдельных гнезд достигает нескольких сот квадратных метров. Муравьи настолько сильно разрыхляют почву, что если наступить на такое гнездо, нога по щиколотку провалится в песок. От наиболее крупных гнезд могут отходить углубленные в земле тропы, часто закрытые сверху. Однако в отличие от троп Formica s. str., например F. pratensis, у F. cinerea длина их не превышает нескольких метров и, кроме того, почти на всем их протяжении имеются входы в гнездо. Зачастую невозможно сказать, где кончается одно гнездо и начинается другое. Здесь приходится говорить о колониях (рис:33). Площадь колоний может достигать 10 га.

В степи и в горах гнезда F. cinerea ничем не примечательны и крупных колоний обычно не образуют.

По характеру питания F. cinerea из лесной и лесостепной зон стоит ближе не к Serviformica, а к Formica s. str. В этих условиях она имеет охраняемую территорию, на которую не допускаются Formica s. str. (рис:33/2/), но допускаются  F. fusca и  F. cunicularia. Однако распределение особей на территории пятнистое, и плотность особей не падает постепенно, по мере удаления от гнезда и от троп (см. главу VIII, рис:77).

Хотя F. cinerea живет в разреженных участках леса или на полянах и просеках, охота происходит главным образом в густых насаждениях (рис:33/1/), причем в отличие от таких видов, как F. pratensis, посещающих всего несколько деревьев, фуражиры этого вида посещают все деревья на территории. Правда, они избегают участков, густо заросших мхом. Особенно хорошо муравьи ловят голых гусениц, например, сосновую пяденицу (Bupalus piniarius L.). Показательны в этом отношении учеты, проведенные М. С. Малышевой (1962) в Савальском лесничестве Воронежской области. С 3.VIII по 28.IX 1960г. F. cinerea imitans снизили численность сосновой пяденицы на 62,3% (при 6% снижения в контроле), тогда как F. polyctena, считающаяся самым эффективным видом, снизила численность всего на 28%. Мы сами наблюдали, как фуражиры F. cinerea imitans несли с дерева гусениц сосновой пяденицы.

Муравьи удаляются от гнезда на расстояние до 100 м, и территория небольших колоний составляет 1—2 га. Территория крупных колоний достигает 10 га, причем территории нескольких колоний могут сливаться и охватывать несколько гектаров леса (рис:33/2/).

Для получения сахара F. cinerea, как и все остальные виды рода, разводит тлей. В условиях лесной и лесостепной зон это преимущественно разные виды рода Cinara, живущие на соснах. Однако в отличие от рыжих лесных муравьев песчаный муравей охотно использует тлей, живущих на травянистых растениях. Деревьям старше 20 лет тли, разводимые этими муравьями, серьезного вреда не приносят.

Вылет крылатых половых особей происходит в июне-июле.

Самки основывают новые гнезда самостоятельно моногиния (Wheeler, 1913). Развивающееся гнездо может дополнительно принимать новых самок олигогиния . Раскапывая небольшое гнездо площадью 0,25 м² и глубиной 80 см в августе в Воронежском заповеднике, мы обнаружили в нем около 100 самок. Мы не пробовали подсчитывать всех самок в больших гнездах и тем более в колониях, ввиду трудоемкости такой работы, однако, исходя из того, что при раскопках крупных гнезд в августе-сентябре мы почти в каждой камере находили от одной до семи самок, можно предположить, что в крупных гнездах количество самок в этот период может достигать нескольких тысяч.

В условиях молодых и средневозрастных сосновых лесов на сухих песчаных почвах в Средней полосе Европейской части CCCF F. cinerea (с подвидом imitans) — самый эффективный вид муравьев для защиты лесов от многих вредителей.

На высокогорных пастбищах Кавказа F. cinerea armenica является промежуточным хозяином ланцетовидной двуустки (Попов, Калитина, 1962).

Рис. 32. Географическое распространение подвидов F. cinerea в СССР и сопредельных странах
1 — F. cinerea s. str.; 2 — F. cinerea s. str. и F. cinerea imitans; 3 — F. cinerea imitans; 4 — F. cinerea fuscocinerea; 5 — F. cinerea armenica

Рис. 33. План территорий двух колоний F. cinerea imitans (Воронежский заповедник)
а — часть колонии В-17 и соседние гнезда других видов; б — колония В-16; I — сосняк мертво-покровный 20—35 лет (сомкнутость крон 0,8—1; 10 С; А1 —А2); II — сосняк мертвопокровный с подростом осины (0,8; 10 С + Ос, Б; А2); III — поляны в этих насаждениях (0,3; 10 С; А1, часто с ягелем); IV — бор-зеленомошник 80—100 лет, распадающийся (0,7; 10 С; A2); V — сосняк злаковый 80—100лет (0,6; 10 С; А1); cin — F. cinerea imitans; pr — F. pratensis; rufa —  F. rufa. Стрелки указывают основные направления движения фуражиров, остальные обозначения как на рис.75, рис.76, рис:77.

Рис. 77. План территории  F. truncorum, F. exsecta (ex),  F. rufa, F. cinerea s. str.,  F. pressilabris (pr) (Приокско-террасный заповедник, участки №2,6)
Обозначения те же, что на рис.76

Formica fusca Linnaeus, 1758 — бурый лесной муравей, silky ant

Formica rufa Linnaeus, 1761 — рыжий лесной муравей

Formica cunicularia Latreille, 1798 — прыткий степной муравей

Formica truncorum Fabricius, 1804 — красноголовый муравей

Formica pressilabris Nylander, 1846 — малый тонкоголовый лесной муравей