Муравьи рода формика » 1. Мирмекофилы

В гнездах муравьев обитают и другие беспозвоночные, как правило, больше нигде не встречающиеся. Эти сожители носят название мирмекофилов.

В настоящее время только у палеарктических, главным образом европейских, видов Formica известно 266 видов мирмекофилов (не считая Homoptera), представителей 7 классов членистоногих (мокрицы — 3 вида; пауки — 17, клещи — 23, сенокосцы — 2, ложноскорпионы — 2, многоножки — 3, насекомые — 216 видов). Среди насекомых больше всего мирмекофилов в отряде жуков (16 семейств, 107 видов), приблизительно половину которых (59 видов) составляют стафилиниды, далее следуют перепончатокрылые, преимущественно паразитические (46 видов), клопы (24 вида) и двукрылые (23 вида). Кроме того, найдено 10 видов ногохвосток, 1 — щетинохвосток, 1 — двухвосток, 2 — сверчков и 2 — бабочек. Многие группы мирмекофилов, в особенности клещи и ногохвостки, почти не изучены /Данные взяты из работ Wasmann, 1894, 1909; Gosswald, 1934—1935; Donisthorpe, 1915; Wisniewski, 1961. 1963, и др./.

В настоящее время имеется огромное количество работ, посвященных биологии и систематике мирмекофилов (среди них обзорные — Wasmann, 1894, 1904, 1920; Donisthorpe, 1927).

По общепринятой классификации (Wasmann, 1910а, 1920; Wheeler, 1910; Donisthorpe, Morley, 1945) имеется пять биологических категорий мирмекофилии: синехтрия, синойкия, симфилия, трофобиоз и паразитизм.

1. Синехтрия — это такие отношения между муравьями и мирмекофилами, когда муравьи враждебно относятся к своим сожителям и пытаются изгонять их из гнезда. Такие сожители обычно питаются мертвыми муравьями и их личинками и всевозможными пищевыми отбросами. Группа синехтров невелика как по числу видов, так и по количеству особей. В большинстве своем это хищные стафилиниды из родов Myrmedonia, Quedius, Xantholinus и др.

2. Синойкия (метохия) — это такие отношения, когда муравьи безразлично относятся к своим сожителям. Синойкия — наиболее распространенный вид отношений между муравьями и мирмекофилами. Группа сожителей-синойков чрезвычайно разнообразна как по видовому составу, так и по биологии. Вилер (l. c.) делит ее на четыре секции:

а) Нейтральные синойки безразлично относятся к муравьям и их молоди и питаются пищевыми отходами или разлагающимся гнездовым материалом. Эти сожители не бывают похожими на муравьев и не имеют трихом. Нейтральными синойками являются встречающиеся в каждом гнезде ногохвостки и клещи-орибатиды и тироглифиды, своеобразные плоские личинки сирфид из рода Microdon (рис:63/1/), живущие в камерах гнезд Serviformica и  F. sanguinea, личинки жуков-бронзовок (Cetonia) (рис:63/9/), питающиеся разлагающимися растительными остатками, из которых построены холмики Formica s. str. и Coptoformica, жуки-перистокрылки (Ptiliidae) и многие другие.

Часто в гнездах Formica s. str. можно увидеть довольно крупных личинок, заключенных в плотные чехлики (рис:63/11/). Встречаются они и у F. exsecta,  F. sanguinea и некоторых Serviformica (fusca, cunicularia), но значительно реже. Это личинки жука-листоеда Clytra quadripunctata (рис:63/10/). В Западной Европе в гнездах  F. sanguinea живет другой вид этого рода — С. laeviuscula Ratz. Питаются личинки преимущественно растительными остатками.

б) Миметичные и симфилоидные синойки либо по окраске, а иногда и всем своим обликом (особенно у Dorylinae), похожи на муравьев, с которыми они живут, либо имеют трихомы — волосковидные железы, выделяющие вещества, которые муравьи с удовольствием слизывают.

Стафилиниды из рода Dinarda по окраске и размерам сходны со своими хозяевами. Так, наиболее крупные двуцветные D. deniata Grv. (рис:63/2/), D. hagensi Wasm. и D. maerkeli Ksw, живут в гнездах Formica s. str., F. exsecta и  F. sanguinea, а более мелкая черная D. pygmaea Wasm. — в гнездах  F. fusca и темной европейской  F. cunicularia. Эти жуки питаются мертвыми муравьями, остатками пищи муравьев, а также эктопаразитическими клещами, которых собирают с тела живых муравьев и их сожителей, так что оказываются полезными для муравьев. Морфология и биология Dinarda подробно описана Васманом (Wasmann, 1904b).

Мирмекофильные жуки-карапузики (Histeridae), относящиеся к родам Hetaerius (рис:63/12/) и Myrmetes (в Европе в гнездах многих  Formicinae живет Н. ferrugineus Ol., а в гнездах Formica s. str.— М. piceus Payk.), являются симфилоидами. На теле этих жуков имеются трихомы, которые, однако, не собраны в пучки, как у настоящих симфилов. Муравьи охотно слизывают выделения этих желез и жуков не трогают, а иногда даже кормят. Жуки питаются мертвыми муравьями и остатками пищи муравьев.

в) Термин мирмекоклепты (мирмекофилы-воры) был предложен Жанэ (Janet, 1896) для обозначения изученного им своеобразного поведени мирмекофильной щетинохвостки Atelura formicaria Heyd., которая подбирается к рабочим муравьям в тот момент, когда они передают друг другу каплю пищи, и кормится таким образом вместе с муравьями, не обращающими на нее внимания. Вообще же муравьи иногда относятся к этому сожителю отрицательно, но благодаря чрезвычайной подвижности ему всегда удается скрыться.

А. formicaria живет в гнездах самых различных муравьев и найдена у четырех видов Formica: sanguinea, fusca, cunicularia, gagates (Gosswald, 1932).

г) Стригиляторы — это мирмекофилы, которые лижут муравьев и употребляют в пищу (по крайней мере частично) слюну, которой муравьи покрывают друг друга при облизывании, и выделения кутикулы (Wheeler, 1910).

В гнездах Formica и других муравьев часто встречаются мелкие бескрылые мирмекофильные сверчки Myrmecophilus acervorus Panz. (рис:63/13/). По наблюдениям Васмана (Wasmann, 1801), эти насекомые постоянно облизывают тело рабочих муравьев. Вилер (Wheeler, 1910) наблюдал то же у американских видов рода и высказывает предположение, что сверчки питаются выделениями кутикулы муравьев, содержащими жиры. Иногда сверчки облизывают и стенки ходов гнезд, пропитанные слюной муравьев (там же). При содержании в лаборатории М. acervorus вместе с Camponotus vagus мы наблюдали, как эти сверчки кормились на кусочках сахара вместе с муравьями.

Рис. 63. Мирмекофилы муравьев рода Formica
1 — личинка Microdon sp.; 2 — Dinarda dentata; 3 — Atemeles pubicollis; 4 — гусеница голубянки (Ж — железы); 5,6 — имаго и личинка Lomechusa strumosa (Т — трихомы); 7 — Eucharis ascedens; 8 — Monotoma sp.; 9 — личинка бронзовки Cetonia aurata; 10, 11 — имаго и личиночный чехлик Clytra quadripunctata; 12 — Hetaerius ferrugineus; 13 — Myrmecophilus acervorus; 14 —  Solenopsis fugax; 15 — Formicoxenus nitidulus (2—6 — по Вилеру; 1 — по Кривошеиной; 7 — по Никольской; 9 — по Медведеву; 13 — по Обербенгеру)

К группе стригиляторов, очевидно, следует относить и клещей-уроподид (Uropodides). Нимфы их прикрепляются особым экскретом к телу рабочих муравьев и питаются их слюной, когда муравьи облизывают друг друга. Имаго уроподид питаются различными разлагающимися органическими веществами и, следовательно, являются нейтральными синойками (Kneissl, 1910).

3. Симфилы — это настоящие сожители муравьев, за которыми муравьи ухаживают. Эти мирмекофилы имеют железы, которые выделяют привлекающие муравьев вещества и состоят из собранных в пучки волосков (трихом), расположенных на брюшке (Staphylinidae), элитрах (Pselaphidae), антеннах (Paussidae). Экскреты симфилов часто содержат эфиры, и тогда действие их на муравьев аналогично действию алкоголя на человека: нарушается координация движений, муравьи начинают менее интенсивно работать и т. д. Муравьи кормят и облизывают симфилов, а при переселении в новое гнездо переносят их.

В гнездах палеарктических Formica s. str. и  F. sanguinea довольно часто можно встретить крупных двуцветных стафилинид из родов Lomechusa (L. strumosa F. в Европе, Сибири и Средней Азии, L. inflata Zett. в Северной Европе, L. sibirica Wasm. в Сибири и L. teres Eppel. на Кавказе) и Atemeles (А. pubicollis Bris. в Европе) (рис:63/3,5,6/). Эти жуки сходны по окраске с муравьями и обычно загибают брюшко на спину. По бокам груди и первых сегментов брюшка у них имеются пучки трихом.

Биология этих насекомых подробно изучалась Васманом (Wasmann, 1897, и др.) и другими исследователями. Взрослых жуков кормят муравьи. Яйца, личинки и куколки Lomechusa и Atemeles содержатся вместе с молодью муравьев, которые не отличают их от своих яиц, личинок и куколок, так же кормят, облизывают и переносят в подходящие камеры.

В результате сожительства муравьев с Lomechusa в семьях среди нормальных рабочих появляется большое количество секретэргатов (см. главу I), достигающее в отдельных гнездах 23% (Ronchetti, 1961). Семьи слабеют и постепенно отмирают. Гнезда, в которых много ломехуз, можно отличить от здоровых семей, так как в них, даже при большом гнездовом куполе, семьи малочисленные, а рабочие малоподвижные и вялые. Гнезда, в которых замечены Atemeles или Lomechusa, не могут быть использованы для искусственного расселения муравьев при защите леса от вредителей. Висьневский (Wisniewski, 1959), правда, предлагает выбирать вручную опасных мирмекофилов (Lomechusa, Atemeles, Clytra), но вряд ли это целесообразно. Гораздо проще брать для переселения здоровые семьи.

Васман (Wasmann, 1897, 1904Ь и др.) считал псевдогин особями, промежуточными между самками и рабочими, появляющимися в результате того, что личинки, которые должны были превратиться в самок, из-за присутствия большого количества личинок ломехуз получают недостаточное количество пищи и недоразвиваются. Это как будто бы подтверждается и опытами Фимейера (Viehmeyer, 1904), который отделил самку  F. sanguinea, в течение года жившую в гнезде с Lomechusa и продуцировавшую большое количество псевдогин, и стал содержать ее с другими рабочими без ломехуз. После этого из отложенных ею яиц стали выходить только нормальные рабочие. Этот опыт доказывает, что появление псевдогин не есть следствие патогенного заболевания самки или яиц.

Однако исследования Новака (Novak, 1948) показали, что псевдогины — это не недоразвитые самки, а рабочие, у которых гипертрофированы лабиальные железы. Автор высказал предположение, что это результат заболевания, переносчиками которого являются ломехузы, и предложил термин «секретэргаты» вместо «псевдогины».

4. Трофобиоз — это такие отношения, когда муравьи питаются выделениями своих сожителей. Симфилы и симфилоиды выделяют лишь небольшие количества экскретов, которые привлекают муравьев, но не могут их насытить. Экскреты трофобионтов, содержащие большое количество Сахаров, являются существенной частью пищевого рациона муравьев. Подавляющее большинство трофобионтов — равнокрылые хоботные (Homoptera), связь муравьев, с которыми рассматривается в главе IX.

Помимо этого муравьи, в том числе и Formica, связаны с гусеницами голубянок (Lepidoptera, Lycaenidae). Так, Фимейер (Viehmeyer, 1907) насчитывает 23 вида из рода Lycaena, выделениями которых питаются муравьи. Гусеницы голубянок имеют специальные железистые органы, выделяющие сладкий экскрет: непарный на дорзальной поверхности третьего от конца сегмента и парные па боках предпоследнего сегмента (рис:63/4/). Так же, как и некоторые тли и червецы, некоторые Lycaenidae живут в камерах муравьиных гнезд (Wheeler, 1910).

5. К паразитам муравьев Вилер (Wheeler, 1910) относил не только истинных паразитов, но и непаразитических клещей, прикрепляющихся к телу муравьев, например уроподид, нимфы которых питаются слюной муравьев, и даже тироглифоидных клещей, гипопусы которых муравьи переносят па теле.

К настоящим паразитам Formica следует относить гамазовых клещей, которые питаются гемолимфой муравьев (Wheeler, 1910; Ernst, 1912), гусениц моли Myrmecozela ochraceella Tngstr., паразитирующих на куколках, некоторых двукрылых (Phoridae) и наездников — паразитов личинок, куколок и взрослых муравьев. Среди двукрылых и наездников имеются как экто-, так и эндопаразиты. Некоторые из них и в имагинальной стадии живут в муравейниках. Другие, например наездники-эухариды (Eucharididae; на Formica паразитируют Eucharis ascedens F.; рис:63/7/), откладывают яйца где-нибудь поблизости от муравейников, часто в колониях тлей, и их подвижные личинки цепляются за ноги рабочих и таким образом попадают в гнездо. Плодовитость эухарид, в связи с такой биологией, чрезвычайно высока: одна самка может откладывать до 15 тыс. яиц (С. Clausen, 1941).

В гнездах Formica паразиты обычно немногочисленны и серьезного вреда муравьям не приносят. В лабораторных гнездах иногда чрезмерно размножаются паразитические гамазовые клещи, и тогда гнезда быстро погибают.

К эндопаразитам следует относить и гельминтов муравьев, на которых мы остановимся подробнее в следующем разделе главы.

Кроме мирмекофилов, в муравейниках Formica можно встретить и другие виды муравьев-паразитов. У Formica встречается четыре формы такого паразитизма: временный социальный паразитизм, «рабовладение», лестобиоз и гемисимфилия. Временный социальный паразитизм и «рабовладение» рассматриваются в других главах (глава III, глава V).

Рядом с гнездами крупных муравьев (Formica, Camponotus) иногда поселяется один из самых мелких наших муравьев (длина рабочих — 1,5—2,2 мм) — желтый муравей-вор ( Solenopsis fugax, рис:63/14/). Его тонкие ходы проходят между ходами крупных муравьев и открываются в их камеры. Через эти ходы рабочие Solenopsis проникают в гнездо Formica и крадут яйца и молодых личинок, которыми и питаются. Хозяева враждебно относятся к муравьям-ворам, но не могут проникнуть в ходы их гнезда из-за своих размеров. Такие отношения между разными видами муравьев называются лестобиозом.

В гнездах рыжих лесных муравьев часто можно встретить мелких (рабочие 2,5—3,2 мм, самки 3—3,8 мм) коричневых или рыжих зеркально блестящих муравьев Formicoxenus nitidulus (рис:63/15/). Самцы у этого муравья бескрылые и неокрашенные и напоминают куколок. Я неоднократно находил этого сожителя в гнездах  F. rufa, F. polyctena, F. aquilonia,  F. truncorum, F. pratensis, F. exsecta. В Восточной Сибири в гнезде F. pisarskii был найден второй вид этого рода — Formicoxenus orientalis (Длусский, 1963б).

Рис. 64. Плотность особей различных групп мирмекофилов в гнездовых холмиках  F. rufa и F. polyctena (по Wisniewski, 1961)
1 — Acarina; 2 — Collembola; 3 — Copeognatha; 4 — Coleoptera; сплошная линия —  F. rufa; пунктир — F. polyctena

Как и у Solenopsis, камеры гнезд Formicoxenus располагаются в промежутках между ходами Formica, но рабочих их всегда можно встретить среди рабочих Formica. Прежде считалось, что между Formicoxenus и его хозяевами существуют безразличные отношения (ксенобиоз), и мелкие муравьи получают в гнездах Formica только защиту от врагов (Wheeler, 1910, и др.). Однако исследования Штегера (Stager, 1925) показали, что это не так.

По наблюдениям этого исследователя, F. nitidulus не могут существовать отдельно от Formica и в лабораторных гнездах погибают даже при наличии достаточного количества пищи через несколько недель. Рабочие этого муравья присоединяются к рабочим Formica во время передачи капли пищи и участвуют в ее поглощении. При этом F. nitidulus часто залезают на спину к Formica. Больше того, рабочие этого сожителя могут ненадолго побуждать хозяев к выделению капли пищи.

При появлении F. nitidulus в гнезде, где их раньше не было, Formica относятся к ним агрессивно, но первые активно защищаются при помощи жала. Спустя некоторое время Formica уже не реагируют на сожителя. Для такой формы сожительства Штегером был предложен термин гемисимфилия.

Некоторые мирмекофилы, такие, как мокрица Platyarthrus hoffmannseggi Brd., щетинохвостка Atelura formicaria Heyd., ногохвостка Cyphodeirus albinos Nic, сверчок Myrmecophilus acervorus Panz. и другие, живут в гнездах самых разнообразных муравьев (т.е. являются панмирмекофилами). Обычно это синойки. Но большинство сожителей довольно тесно связано с определенными родами муравьев. В особенности это относится к симфилам, симфилоидным синойкам и паразитам.

Из 266 видов мирмекофилов, обнаруженных в Палеарктике, 177 видов (67,1%) найдены только в гнездах с куполами из растительных остатков (главным образом у рыжих лесных муравьев) и лишь 52 вида (19,5%) — только у видов, делающих гнезда без наружных построек (главным образом  F. sanguinea и  F. fusca). Еще большие различия видны при сравнении количества особей мирмекофилов в гнездах этих экологических групп Formica. Если при полной раскопке гнезд Serviformica число мирмекофилов (не считая клещей и ногохвосток) редко превышает десяток экземпляров, обычно одного-двух видов, то в гнездовых холмиках Formica s. str. количество их, особенно различных нейтральных синойков — жуков из семейств Staphylinidae, Ptiliidae, Cucujidae (Monotoma) (рис:63/8/), Colydiidae (Myrmecoxenus) и др., достигает нескольких тысяч, а вместе с клещами и Ногохвостками плотность их в куполах некоторых гнезд достигает, по данным Висьневского (Wisniewski, 1961), 5000 особей на 1 дм³. По-видимому, этих насекомых привлекает большое количество разлагающихся органических веществ в куполах гнезд.

Но даже у таких близких видов, как  F. rufa и F. polyctena, видовой и количественный состав мирмекофилов различен. Это было показано в недавней работе польского исследователя Висьневского (l. c.). Из каждого купола муравейников этих двух видов бралось по 3 пробы объемом 400 см³ с разной глубины. Различия в плотности мирмекофилов показаны на графике, изображенном на рис:64. Что же касается видового состава, то у  F. rufa он оказался в целом беднее, чем у F. polyctena (соотношение как 1:1,097), хотя в отдельных группах членистоногих количество видов больше у  F. rufa.

Рис. 63. Мирмекофилы муравьев рода Formica
1 — личинка Microdon sp.; 2 — Dinarda dentata; 3 — Atemeles pubicollis; 4 — гусеница голубянки (Ж — железы); 5,6 — имаго и личинка Lomechusa strumosa (Т — трихомы); 7 — Eucharis ascedens; 8 — Monotoma sp.; 9 — личинка бронзовки Cetonia aurata; 10, 11 — имаго и личиночный чехлик Clytra quadripunctata; 12 — Hetaerius ferrugineus; 13 — Myrmecophilus acervorus; 14 —  Solenopsis fugax; 15 — Formicoxenus nitidulus (2—6 — по Вилеру; 1 — по Кривошеиной; 7 — по Никольской; 9 — по Медведеву; 13 — по Обербенгеру)

Рис. 64. Плотность особей различных групп мирмекофилов в гнездовых холмиках  F. rufa и F. polyctena (по Wisniewski, 1961)
1 — Acarina; 2 — Collembola; 3 — Copeognatha; 4 — Coleoptera; сплошная линия —  F. rufa; пунктир — F. polyctena

Formica sanguinea Latreille 1798 — кровавый муравей-рабовладелец

Formica fusca Linnaeus, 1758 — бурый лесной муравей, silky ant

Formica cunicularia Latreille, 1798 — прыткий степной муравей

Diplorhoptrum fugax (Latreille, 1798) — муравей-вор
гигрофил
Старые названия: Solenopsis fugax, Solenopsis (fugax) orientalis,

Formica rufa Linnaeus, 1761 — рыжий лесной муравей

Formica truncorum Fabricius, 1804 — красноголовый муравей