Муравей, семья, колония » ПОЛИКАЛИЯ У МУРАВЬЕВ

Для рациональной организации семьи и при перенаселенности гнезда у муравьев наблюдается не только образование колонн. В арсенале ряда видов имеются некоторые другие возможности выхода из критической ситуации. В настоящее время мы имеем сведения еще о двух типах внутрисемейной организации - это поликалия* и диффузные гнезда*.

Поликалия - обитание одной семьи в нескольких взаимосвязанных гнездах - очень широко распространена у муравьев, в первую очередь среди видов, в семьях которых имеется только одна самка. Помимо основного, самого крупного гнезда муравьи сооружают вспомогательные, находящиеся на некотором расстоянии от основного и выполняющие различные функции. Эти гнезда гораздо меньше по размерам и могут существовать различное время: несколько дней, в течение одного сезона, ряда лет или всего срока существования семьи.

Изучение поликалии начато еще в прошлом веке выдающимся французским мирмекологом А.Форелем. С тех пор описаны вспомогательные гнезда*, различающиеся по своим размерам, сроку существования и назначению. Небольшие временные гнезда муравьи строят при переселении на новое место, пряча там расплод, самок и внутригнездовых рабочих. Во второй половине лета большинство муравьев, обитающих в умеренном поясе, переключаются на сбор пади корневых тлей. При этом для каждой колонии тлей строится небольшое убежище, состоящее из нескольких камер различных размеров. В степи корневые тли - основной источник пади для муравьев. Здесь убежища тлей почти постоянны. В каждом убежище находится небольшой постоянный гарнизон рабочих, поддерживающих гнездо в порядке и охраняющих его. Убежища для тлей существуют около двух месяцев. Пахучие муравьи-древоточцы накрывают колонии тлей картонным чехлом. Постоянно укрывают колонии тлей в галереях рабочие желтого пахучего муравья.

Чтобы пережидать непогоду, муравьи сооружают микрогнезда, или, как их называл А.Форель, «станции» и «павильоны». Такие укрытия часто находятся в стороне от дорог. Еще одним типом вспомогательных гнезд являются кормовые почки, сооружаемые рыжими лесными муравьями, муравьями-древоточцами и некоторыми муравьями-жнецами на дорогах в тоннелях жилого муравейника. Кормовые почки невелики по размерам, в них не бывает молоди, функционируют такие гнезда только летом. В этот период в кормовой почке обитают от нескольких сот до нескольких тысяч фуражиров и строителей.

Временные вспомогательные гнезда облегчают муравьям только использование кормового участка, они не влияют на функции основного муравейника. Невелико значение этих гнезд и для рассредоточения жителей перенаселенного муравейника. Но их роль в удержании территории и более рациональном ее использовании существенна.

От старой сосны, в сгнившей сердцевине которой поселилась семья муравьев-древоточцев, в разные стороны расходятся тоннели. Чтобы обнаружить их, достаточно приподнять слой подстилки из опавшей хвои, тоннели могут быть довольно длинными, до 10-15 м. На разном удалении от гнезда из тоннелей имеются выходы на поверхность. Отсюда отправляются на охоту фуражиры. Заканчиваются тоннели в кормовых почках. Каждое гнездышко так же, как и сам муравейник, размещается в отмершей древесине: пнях, лежащих стволах деревьев. Они и служат опорными пунктами. Из кормовых почек действует основная масса фуражиров. Сюда же поступает большая часть добычи. При большом количестве добычи она поначалу накапливается в почках, а уж затем постепенно переносится в муравейник.

У многих муравьев отработана четкая эстафетная транспортировка пищи: одни рабочие приносят добычу в кормовую почку или к выходу из тоннеля, другие - транспортируют ее оттуда в муравейники. Эстафета экономична: она позволяет обходиться на участке минимумом опытных фуражиров. А транспортировку добычи по тоннелю может осуществить любой.

Большинство кормовых почек остаются неизменно в этом качестве. Но некоторые из них в дальнейшем служат основой для сооружения настоящего муравейника. В специальной литературе описано преобразование в жилые гнезда кормовых почек у рыжих лесных муравьев и пахучего муравья-древоточца. У формика это обычно связано с основанием нового отводка, а у пахучего муравья-древоточца - с разделением семьи.

Другой вариант поликалии связан с разделением гнезд на летние и зимние. Зимние - обычно более крупные, капитальные, с мощной подземной системой ходов и камер. Они расположены в укрытых местах: в пнях, в середине кустов и т. п. Летние гнезда находятся на открытой местности. Они служат муравьям в течение всего периода активности, а в зимние семья перебирается поздней осенью (на зиму в летних гнездах остаются единичные особи).

Летние и зимние гнезда были детально описаны на примере кроваво-красного муравья-рабовладельца одним из пионеров изучения поведения муравьев - Э.Васманом в 1910 г. Сходная картина прослежена у некоторых других видов. Летних гнезд, жилых и вспомогательных, обычно больше, чем зимних. Как правило, концентрация особей в зимовочных гнездах всегда выше. Но из всякого правила бывают исключения. Изучая в Финляндии биологию черноголового муравья, Р. Розенгрен установил, что у этого вида все происходит наоборот: летом муравьи обитают в большом муравейнике, а зимуют вне основного гнезда в небольших зимовочных камерах, сооружаемых вокруг муравейника на различном удалении от него.

Более сложные варианты поликалии возникают при единовременном использовании семьей нескольких жилых гнезд, одного - центрального и нескольких - периферийных. В этом случае отдельные гнезда несут различные функции. Сам факт разделения функций гнезд в по-ликалическом муравейнике не удивителен, ведь подобное разделение складывается уже при монокалии, т. е. при обитании семьи в одном гнезде. Но там различные функции имеют отдельные части одного гнезда (например, внутренний конус и гнездовой вал у рыжих лесных муравьев). Здесь же обособление частей гнезда пошло дальше и вылилось в принцип: гнездо - функция. Сравним единое сложное гнездо пятнистого муравья с поликалической системой муравьев-портных (рис:11).

У пятнистого муравья гнездо состоит из трех частей: центрального гнезда, где живет единственная самка и ее свита; большого внутреннего гнезда (сферы), где находятся только рабочие - имаго; периферийного гнезда (сферы) с рабочими и молодью. В центральном гнезде муравьев-портных также находится самка и ее свита. Личинок младших возрастов уносят в разбросанные по кроне дерева периферийные гнезда, где их выращивают до взрослого состояния. Есть также небольшие гнезда, в которых находятся одни рабочие.

В обоих случаях добыча доставляется фур ажирами сначала в периферийные гнезда (или сферу) и лишь оттуда поступает в центральное гнездо. Этот принцип сохраняется у всех муравьев, перешедших к поликалической форме существования. Естественно, что между гнездами имеются оживленные дороги и постоянный обмен. Из центрального гнезда в периферийные идет пополнение молодью, обратно - поступают взрослые муравьи, а также пища. Функциональная цельность такого муравейника не вызывает сомнений.

Поликалия позволила муравьям увеличить численность общины и размер используемого кормового участка. Вся территория внутри кольца вспомогательных и периферийных гнезд используется одной семьей даже в тех случаях, когда в других частях кормового участка статус охраняемой территории отсутствует. В этом одно из преимуществ поликалии.

Вообще с переходом к поликалии конкурентоспособность семьи значительно возрастает. Одновременно муравьям гораздо легче приспособиться к среде: гнезда располагаются в разных условиях, появляется возможность маневра при изменении погоды или режима освещенности отдельных гнезд. Виды, освоившие поликалическую форму существования, смогли подняться на довольно высокий уровень численности населения семьи. Подсчет особей в семье муравьев-портных, произведенный Ф. Вандер-планком в 1960 г., показал, что в крупном поликалическом муравейнике обитает более 100 тыс. особей. По данным московского энтомолога А.М.Кравченко, численность семьи пахучего муравья-древоточца еще выше - более 300 тыс. особей.

Уровень численности особей в семье, которого достигают муравьи, освоившие очередной этап развития социальной организации, убедительнее всего показывает адаптивную ценность того или иного достижения. Ряд поликалических видов преодолел стотысячный рубеж численности, т. е. достиг и даже превзошел уровень, при котором у муравьев с наиболее многочисленными семьями (рыжие лесные муравьи) происходит образование колонн.

Это доказывает, что, хотя поликалия располагает несколько меньшими возможностями, нежели система колонн, она оказалась очень важным шагом в эволюции социального образа жизни у муравьев.

Диффузные гнезда

Диффузные гнезда можно рассматривать как один из вариантов поликалии, связанный с использованием муравьями готовых полостей и камер, небольшие размеры которых ограничивают возможное число обитающих в них особей. Как правило, диффузные гнезда встречаются у муравьев, особи которых имеют небольшие размеры. Семья как бы растекается по всевозможным укрытиям, легко меняет их, сохраняя при этом связи между отдельными частями. Вместе с рабочими по микрогнездам рассредоточены и самки. Семьи таких видов имеют необыкновенно пластичную, подвижную структуру. Они легко распадаются, и обитатели каждого микрогнезда могут стать основой новой большой семьи. Состав и численность населения микрогнезд могут меняться: увеличивается размер гнезда - там начинает собираться больше муравьев, при необходимости сменить жилище группировка может разделиться на несколько, чтобы потом вновь собраться в следующей обители.

Численность семьи бывает значительной - до 10 тыс. и более. Среди муравьев, обитающих таким образом, наиболее известен фараонов муравей, доставляющий массу хлопот санитарно-эпидемиологической службе у нас и за рубежом. Фараонов муравей ведет настоящее наступление на жилище человека, проникает в библиотеки и на предприятия пищевой промышленности. В больницах он способен совершить настоящие преступления, нарушая стерильность операционных и разнося инфекцию. Борьба с этим крошечным (около 2 мм) желтоватым муравьишкой крайне затруднена именно из-за его особенностей, обусловленных диффузно-кочевым образом жизни. Едва заметные щели, забытая корка хлеба, корешок книги - все пригодно для поселения фараонова муравья. Просачиваясь из квартиры в квартиру, из палаты в палату, он очень быстро осваивает различные помещения, постепенно становясь одним из самых распространенных и нежелательных спутников человека.

Надо сказать, что роль муравьев с диффузными гнездами в природе невелика. Они заселяют брошенные ходы жуков, трещины, плоды и даже шипы некоторых растений и т.п. Впрочем, приспособленность к жизни в чужих жилищах пригодилась не только фараонову муравью и не только в жилище человека. Семьи столь же мелкого по размерам блестящего муравья-малютки отлично приспособились к обитанию в гнездах рыжих лесных муравьев. Крошечные камерки размещаются в простенках между камерами гнезд муравьев-хозяев. Оттуда по ходам диаметром менее 1 мм муравьи-малютки похищают добычу хозяев и даже их яйца и личинок. И всюду, где есть гнезда рыжих лесных муравьев, встречается вид-приживалка. Муравьи этого вида уже не могут жить самостоятельно.

Муравьи с диффузными семьями имеют перед остальными муравьями то преимущество, что им не надо строить жилища. И поэтому их пора наступает тогда, когда появляются чужие жилища, где тепло и всегда есть корм.

Как мы убедились, муравьи использовали разнообразные приспособления, открывающие дополнительные возможности роста семьи за счет усложнения ее организационной структуры. В общих чертах смысл таких приспособлений сводится к решению одной задачи - формированию внутрисемейных организационных единиц и функциональной дифференциации самого гнезда. Соотношение этих составляющих различно в рассмотренных вариантах, различен их эффект. Но все происходит внутри одной семьи. Многие виды ограничились этими достижениями. Следующий этап развития социального образа жизни у муравьев - выход на подсемейный уровень организации. Предпосылки к возникновению подсемейных структур сложились в процессе развития организационной структуры отдельной семьи муравьев. Возможности их образования - в механизмах, регулирующих жизнь муравьиной общины.