муравьимуравьи домаформикариймуравейникмуравеймирмекология
ants on flower

книга Муравей, семья, колония » ОБОСОБЛЕННОСТЬ КОЛОНН

Изображение пользователя ЗАХАРОВ А.А..

Чтобы сформировались , необходимо несколько определенных условий. Во-первых, должна быть определенная численность . Например, рыжих лесных муравьев не может быть слишком малой численности, так как в этом случае она оказывается нежизнеспособной. Минимум численности жизнеспособной где-то около 100 тыс. Гнездо из 100 тыс. муравьев имеет диаметр около 60 см и высоту 40-45 см. Такой муравейник еще слишком мал, чтобы иметь (они появляются позже при численности семей 180-200 тыс. особей). Число в муравейнике невелико: две, реже три (60-100 тыс. муравьев в одной ).

Второе необходимое условие - достаточно выраженная разобщенность , прежде всего пространственная. Без этого существовать не могут. Разобщение необходимо и в гнезде, и на . Это установлено и проверено на разных видах муравьев. В основе обособленности лежит характерный для муравьев принцип *, выявленный в 1956 г. польским Я.Добжанской. Каждый охотник действует на элементарном поисковом участке, с которым он связан длительное время. Если он и меняет участок, то это происходит только в пределах одного из , точнее - в пределах одной дороги. Этим обусловлено постоянство сочетаний рабочих муравьев на , по которым муравьи попадают к своим поисковым участкам и. Сами дороги также отличаются большим постоянством, оставаясь практически неизменными 10-13 лет. Эти цифры означают лишь максимальные сроки регулярных наблюдений за одним и тем же гнездом.

Каждая дорога берет свое начало в определенной точке гнезда. Начальные точки дорог рассредоточены обычно довольно равномерно по периметру гнездового купола. Логично предположить, что муравьи, действующие на различных дорогах, придерживаются и в гнезде *, прилегающих к этим дорогам. Экспериментальная проверка на гнезде обыкновенного лесного муравья, произведенная нами осенью 1969 г. и летом 1970 г. в Приокско-террасном заповеднике, подтвердила такое предположение.

на дорогах подопытного гнезда были помечены групповыми метками. Ночью, когда все собрались в куполе, усыпили эфиром. Далее был послойно разобран купол и зафиксировано местонахождение каждого меченого муравья. Оказалось, что рабочие, связанные с определенной дорогой, сосредоточиваются в прилегающей к этой дороге части гнезда. Единственным местом, где рабочие из разных свободно смешиваются, оказался муравейника. Муравьи-строители также придерживаются своих на поверхности купола. Привязанность муравьев к своим гнезда оказалась очень прочной. В ходе разборки муравейника весь строительный материал купола и оказавшиеся в нем муравьи были полностью перемешаны. Когда разборка гнезда и регистрация муравьев были закончены, этот материал вместе с начавшими просыпаться муравьями собрали на прежнее место и придали ему форму, приблизительно соответствующую доопытной. И в этих условиях и строители нашли свои муравейника.

Еще нагляднее связь с определенной частью гнезда у видов, сооружающих , о которых говорилось выше. Там действует четкий принцип: каждой секции гнезда соответствует . Пространственная разобщенность сохраняется и на территории. Это вытекает уже из постоянства на территории муравейника или - выходов из секций на поверхность (рис:4, рис:5). Каждая имеет самостоятельный выход или группу выходов на . На территории характер отношений проявляется прежде всего во взаимодействии потоков разных дорог.


Рис. 4. полупустынного дернового муравья
1 — зимовочное гнездо, 2 — летние гнезда, 3 — подземные тоннели, 4 — границы , 5 — основные направления


Рис. 5. План муравьев-аквитолепис
1 — гнезда, 2 —, 3 — основные направления , 4 — кустарники, 5 — границы , 6 — нейтральные площади

С этой целью в июне 1974 г. был поставлен специальный опыт на средней по размерам обыкновенного лесного муравья (диаметр купола - 0,9 м, высота гнезда - 0,6 м). составляли четыре примерно одинаковой мощности, о чем можно судить по сопоставимым размерам дорог (17-20 м) и интенсивности движения на них (рис:6). После мочения на всех дорогах 2 тыс. в зоне дороги II была установлена непреодолимая для муравьев металлическая стенка, вынуждающая поток с дороги II выйти на соседнюю дорогу I. Протяженность стенки в противоположную от дороги I сторону, к югу, превышала 15 м. Через несколько часов поток II обошел стенку с севера и вышел на полотно дороги I.

Можно было бы предполагать, что произойдет слияние двух потоков муравьев. Однако это не случилось. Войдя в вынужденное соприкосновение с потоком II, поток I отодвинулся от него к северу на 20 см. Миновав препятствие, потоки сразу же расходились, попадая в собственные русла. Такое положение сохранялось 12 дней, после чего стенка еще трижды наращивалась, пересекая каждый раз дорогу I. При этом происходили сопряженные перемещения обоих потоков к северу с сохранением установившегося между ними расстояния в 20 см. Опыт длился месяц, после чего стенка была убрана, и уже на следующий день оба потока вернулись в исходное положение.


Рис. 6. Потоки рыжего лесного муравья разных «отталкиваются» при перемещении дорог
I, II, III, IV - номера и дорог гнезда; 1 - муравейник, 2 - положение дорог до и после опыта, 3 - положение дорог при максимальном смещении во время опыта, 4 - стенка

Этот опыт показал, что существует упругость дорожной сети муравейника, как бы натянутой между постоянными точками гнезда и . Потоки не смешиваются, они отталкиваются друг от друга. В этом выражается обособленность и целостность и даже противостояние их на участке.

Обособленность на территории сохраняется у рыжих лесных муравьев и в других частях * , где контактируют уже не потоки, а группы муравьев. Территория каждой охраняется и отделена от * других * - зонами, не посещаемыми муравьями (так же, как отделены самостоятельных муравейников).

стабильны и неприкосновенны и у видов, не имеющих дорог. У обитающих в пустыне Каракум зерноядных пустынных дерновых муравьев к каждой секции примыкает свой обособленный . В ряде случаев он отделен от других , как и у всех зерноядных муравьев. Сбор семян производится не ежедневно, а по мере их созревания. А так как каждая собирает семена самостоятельно, то обычна ситуация, когда на поверхности работают лишь части , а выходы из остальных секций закрыты. закрытых секций остаются в этот день не использованными ни из других секций данного гнезда, ни другими (рис:7).


Рис.7. Использование трех дернового пустынного муравья при работе двух секций
1 - секций а, б, в, г - изолинии на участках работающих секций а и б (особь/дм2мин), 3- границы кормовых участков секций, 4 - границы охраняемого участка неработающей секции б

Понятно, что только пространственной обособленности в гнезде и на участке еще недостаточно для существования в муравейнике группировок особей. Пространственная обособленность должна сочетаться с такими важными характеристиками, как достаточно глубокая информативная изоляция и функциональная автономность друг от друга. Естественно, что ни одно из перечисленных проявлений автономности в рамках не может быть полным, так как в этом случае просто перестала бы существовать как единое целое.

Информация может передаваться из в различными путями: посредством обмена пищей, различных сигналов (акустических, киноптических, химических, тактильных)*; обмена особями (личинками, куколками, взрослыми муравьями); распространения в гнезде специфического запаха, в результате чего возникает и поддерживается особый - *.

Передача различных сигналов носят прежде всего оперативный характер, в то время как обмен пищей и особями дает информацию, накапливающуюся в и приводящую к изменению поведения со значительной задержкой. Специфический запах служит как бы эталоном при опознании своих (т. е. из своего гнезда) и чужих муравьев в гнезде и на участке.

Изучая с помощью изотопов пути распространения пищи в рыжих лесных муравьев, Р.Шовен установил, что пища, добываемая муравьями на одной из дорог, не передается в другие гнезда, т. е., как только в возникают , единый пищевой поток, охватывавший ранее всех членов , распадается на несколько изолированных друг от друга потоков, каждый из которых ограничен пределами одной . Такая пищевая, или трофическая, изоляция имеет очень важные для дальнейшего развития муравейника последствия.

Трофическая изоляция и их пространственная обособленность усиливаются почти полным отсутствием передачи сведений из в о том, что происходит на . Это было проведено рядом опытов. Один из них заключался в следующем. У одиночного муравейника с помощью ловушек в течение дня отлавливали всех с одной из дорог, интенсивность движения на подопытной дороге при этом непрерывно снижалась и через несколько часов упала до нуля в результате полной выборки всех внегнездовых рабочих из данной . Казалось бы, для муравейника отлов тысяч равнозначен гибели массы муравьев на участке одной из , что означает серьезную угрозу для всей .

Однако бедственное положение на одной из дорог не отразилось на скорости и интенсивности движения и поведении муравьев на остальных дорогах. Там работали в своем обычном ритме.

Такая же картина наблюдалась и на поверхности муравейника, в контрольных купола. При изъятии всех с одной из дорог у нескольких муравейников, отличающихся по размерам и числу дорог, заметная реакция в остальных отсутствовала. Все происходящее на одной оставалось ее частным делом и совершенно не интересовало соседей, обитающих в том же гнезде и входящих в состав одной .

Абсолютен ли этот тип изоляции? Конечно, нет. Но вместе с тем настолько глубок, что мы можем проделать и более бесцеремонные действия, не вызвав тревоги у соседей. Например, надев резиновые перчатки, отлавливаем с поверхности одного из купола всех находящихся там муравьев. Здесь, правда, появляется опасность, что муравьи из соседних заметят резкое движение руки и устремятся навстречу надвигающейся угрозе. Однако достаточно нехитрого приспособления, чтобы этого избежать. В нижней части купола и на гнездовом валу, по границам подопытного , устанавливаем невысокие стенки (5-6 см высотой). Отлов муравьев производим только между стенками. Непосредственной реакции муравьев-наблюдателей из соседних на пути сборщика и боевые позы защитников гнезда из подопытной уже нет. Теперь, если не делать слишком резких движений, можно отловить всех внегнездовых муравьев одной из без опасений, что будет захвачено сколько-нибудь значительное число особей из соседних . Муравьи подопытной реагируют на исчезновение собратьев и как бы дают сигнал, когда такая выборка закончена: они быстро закрывают все гнездовые выходы. как бы вымирает. А рядом в соседних все идет своим чередом: бдительные наблюдатели патрулируют поверхность купола, строители укладывают в покровный слой гнезда очередные хвоинки, непрерывным потоком идут в гнездо и вновь выходят из него потоки . Судьба забаррикадировавшейся в своем никого из них не беспокоит.

Из всего изложенного можно сделать вывод, что , обитающие в одном гнезде, а у многих видов имеющие даже общую крышу над головой, действуют фактически обособленно друг от друга. Но очевидно, что такое положение попросту нереально, ибо тогда непонятно, почему они все-таки обитают в одном гнезде и что их там удерживает.

Вопрос об автономности и обособленности не возник бы, если бы ее состав не позволял выполнять в пределах одной все основные функции, которые свойственны одинарной (т. е. , не подразделенной на ). В каждой имеются все характерные для вида муравьев (и внутригнездовых и внегнездовьгх), выращивается молодь. Полное укомплектование муравьями разных профессий и позволяет ей обособиться.

 

 


Рис. 4. полупустынного дернового муравья
1 — зимовочное гнездо, 2 — летние гнезда, 3 — подземные тоннели, 4 — границы , 5 — основные направления

Рис. 5. План муравьев-аквитолепис
1 — гнезда, 2 —, 3 — основные направления , 4 — кустарники, 5 — границы , 6 — нейтральные площади

Рис. 6. Потоки рыжего лесного муравья разных «отталкиваются» при перемещении дорог
I, II, III, IV - номера и дорог гнезда; 1 - муравейник, 2 - положение дорог до и после опыта, 3 - положение дорог при максимальном смещении во время опыта, 4 - стенка

Рис.7. Использование трех дернового пустынного муравья при работе двух секций
1 - секций а, б, в, г - изолинии на участках работающих секций а и б (особь/дм2мин), 3- границы кормовых участков секций, 4 - границы охраняемого участка неработающей секции б
Колонна
организационно оформленная мультифункциональная часть семьи (подсистема), имеющая постоянный состав и способная перейти к самостоятельному существованию.
Семья
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Кормовой участок
участок, используемый муравьями для добычи пищи.
Вторичное деление территории
подразделение кормового участка семьи на элементарные поисковые участки, обслуживаемые одним фуражиром или небольшими группами
Мирмекология
наука изучающая муравьев, часть энтомологии. Мирмекологи - ученые изучающие муравьев.
Сектор
часть гнезда рыжих лесных муравьев, занимаемая одной колонной.
Охраняемая территория
участок, охраняемый семьей (колонной) от посещения чужими особями своего или близких видов.
Кормовая дорога
дорога, используемая муравьями для выхода в зону фуражировки и транспортировки добычи.
Тли
подотряд насекомых отряда равнокрылых. Длина 0,5-6 мм. Св. 2,5 тыс. видов. Распространены главным образом в умеренном поясе Северного полушария. Живут колониями на растениях. Многие тлевые опасные вредители, некоторые переносчики ряда вирусных заболеваний растений. Сахаристые испражнения тлевых (падь) привлекают муравьев, которые охраняют тлевых.
Фуражиры
муравьи ведущие поиск и доставку добычи в муравейник.
Фуражиры активные - муравьи, ведущие самостоятельный поиск добычи и мобилизующие на нее пассивных фуражиров.
Фуражиры пассивные - муравьи, не способные к самостоятельному поиску добычи: мобилизуются на добычу активными фуражирами. Часть пассивных фуражиров имеет закрепленные функции (сборщики пади).
Внутренний конус
центральная часть наземного купола у рыжих лесных муравьев. Основное место выделения молоди и обменов между колоннами.
Гнездо секционное
гнездо, состоящее из повторяющихся стереотипных блоков (секций), каждый из которых включает все видоспецифичные элементы (ствол, камеры и т. д.)
Кратер
земляной вал при выходе из жилого муравейника (секции), не имеющего наземного купола.
Нейтральное пространство
пространство между охраняемыми территориями семей или колонн не посещаемое фуражирами из конкурирующих семей (колонн).
Динамическая плотность особей
интенсивность посещения муравьями единицы площади в единицу времени (особь/дм²хмин.)
Гнездовой запах
специфический запах, служащий основой для разделения особей одного вида по принципу «свой - чужой»
Функциональные группы
устойчивые группы особей, занятых в семье выполнением определенных функций. Входят в состав полиэтических групп.
antclub.ru
antclub.ruantstore.ruantfarm.ruantforum.rumyrmecology.ruant