Муравей, семья, колония » СТРУКТУРА КОЛОНИИ

Если у материнского муравейника несколько отводков, они должны быть размещены по какому-то принципу. Этот принцип, как и само образование каждого отводка, должен вытекать из структуры материнской семьи, т. е. любое новое почкование - все тот же способ выравнивания ее колонн, но повторенный несколько раз. Очевидно, что в ряде случаев выделения одной дочерней семьи недостаточно для выравнивания колонн. Тогда отводки должны располагаться на одной дороге материнского муравейника.

Именно так обычно и обстоит дело. Вдоль наиболее сильной дороги материнского гнезда располагаются серии отводков. Помимо отводков в серию могут входить и кормовые почки. Однако у муравейника несоответствие в размерах колонн может складываться не только за счет одной из них. Например, из-за ограничения кормового участка с двух сторон у пятиколонного муравейника две колонны будут постоянны и минимальны по размерам. А три другие, ничем не ограниченные, имеют возможность быстро развиваться. В этих условиях выравнивание происходит за счет всех трех развивающихся колонн. Каждая из них в той или иной последовательности образует дочерние семьи. Тогда вдоль дорог муравейника возникает несколько серий отводков и вспомогательных муравейников. Функциональная схема такой колонии, расположенной в сосняке-зеленомошнике (Приокско-террасный заповедник), дается на рис:13.

У муравейника Р-49 семь отводков и пять кормовых почек, распределенных по трем дорогам. Отводки разновозрастные и отличаются как но размерам, так и по характеру связи с материнским гнездом. Расположение отводков показывает последовательность их возникновения в пределах одной серии.

Сначала образовались более удаленные отводки 0-3 и 0-6. Они уже настолько крупны, что обменов особями между ними и материнской семьей нет, хотя связующие дороги еще сохраняются. Позже были сооружены гнезда 0-2, 0-4 и 0-7, Они мельче первых и еще обмениваются с Р-49 особями, хотя интенсивность обменов невелика - до 20 переносов в 10 минут.

Отводок 0-5 едва достиг размеров минимального автономного гнезда. Сюда ведет широкая дорога с интенсивными обменами. Наконец, самый маленький - 0-1 находится еще на этапе формирования.

Специфика серийной структуры колонии заключается в том, что каждый отводок, независимо от расстояния и количества гнезд в серии непосредственно связан с материнским муравейником. Это видно и из приведенной схемы колонии. Обмен между отводками одной серии в принципе возможен, особенно при ослаблении их связей с материнским муравейником.

Однажды в колонии волосистого лесного муравья удалось даже наблюдать редкий вариант: отводок, расположенный ближе к материнскому муравейнику, в силу различных причин обогнал в росте более старый и удаленный отводок, расположенный в той же серии. В течение двух лет он отделился от исходной колонии, «прихватив» с собой и отставшего в росте родственника. Отстающий оказался в роли отводка стремительно развившегося молодого муравейника.

А вот муравейники, расположенные на разных дорогах, не могут обмениваться непосредственно друг с другом. Это невозможно даже для гнезд, расположенных на различных ответвлениях одной дороги, например, для отводков 0-1 и 0-2. Такое положение вытекает из схемы работы муравьев-носильщиков, приведенной на рис:12. Обмен между сериями отводков производится только через метрополию, опосредованно. Мы застали колонию Р-49 в момент, предшествующий отделению первых отводков, но пока все еще «в сборе». Естественно, чтобы доминировать в такой многосемейной колонии, материнский муравейник должен быть очень сильным и иметь огромный обменный фонд. Ориентировочная численность семьи Р-49 - около 2,5 млн. особей. В день эта семья передавала на обмен в отводки около 9 тыс. особей, включая личинок, куколок и внутригнездовых рабочих. Данная цифра, по-видимому, максимальна, поскольку сюда входят и переносы во вновь создаваемый отводок 0-1. Но, с другой стороны, ясно, что в близком к зарегистрированному нами режиму муравейник находится уже несколько лет. В отводках 0-3 и 0-6 уже сформировались по три колонны; эти муравейники (1,1-1,2 м в диаметре купола) таковы, что могут сами образовывать отводки. Подобные случаи иногда наблюдаются в природе.

Рис. 13. Схема обменов в колонии обыкновенного муравья (фрагмент)
Р-49 - материнский муравейник; 0-3, 0-6, 0-7 - дочерние муравейники с тремя и двумя колоннами; 0-1, 0-2, 0-4, 0-5 - дочерние муравейники с одной колонной; 1 - многосторонние обмены между колоннами материнского муравейника, 2 - эстафетный обмен особями между муравейниками одной серии, 3 - обмены особями между колоннами отводков, 4 - односторонний перенос особей из материнского гнезда в отводок, 5 - двухсторонний обмен особями, 6 - перенос пищи из отводка в материнский муравейник, 7 - поступление пищи с кормовых дорог

Наконец, логично предположить, что крупный материнский муравейник имеет меньшую пропускную способность при обменах между разными сериями в колонии, а следовательно, чем крупнее материнское гнездо, тем меньше родство дочерних семей, относящихся к разным сериям.

Степень родства не зависит от расстояния между гнездами. Размещение отводков и кормовых почек определяется рядом причин. Прежде всего - это расположение и плотность первичных, уже существующих гнезд и кормовых почек. Первые отводки, если нет иных ограничений, распределяются довольно произвольно, часто на самой границе или даже вне охраняемой территории материнского гнезда. Процесс почкования, таким образом, несет еще и функцию расселения, освоения муравьями новых земель. На размещении отводков сказывается наличие конкурирующих муравейников того же или других видов муравьев. В условиях острой территориальной конкуренции серии отводков, кормовые и обменные дороги располагаются параллельно друг другу, что показано на схеме колонии Р-49.

Если территориальной конкуренции нет, дочерняя семья может уйти так далеко от материнского гнезда, что кормовые участки двух муравейников оказываются пространственно разобщенными, т.е. здесь наблюдается прерывистость территории. В изображенной на рис:14 колонии кормовые участки двух семей северного лесного муравья с самого начала отдалены друг от друга и связаны лишь полосой обменной дороги, которая не имеет других функций. Дочерний муравейник, созданный на небольшом плацдарме вне кормового участка материнского гнезда, в дальнейшем сам осваивает новую территорию. Следовательно, в этом случае образование отводка связано с расселением вида и не ущемляет в дальнейшем интересы материнской семьи. В то же время прерывистость территорий способствует, вероятно, более быстрому отчуждению дочерней семьи.

Рис. 14. Развитие колонии северного лесного муравья при отсутствии территориальной конкуренции
1 - обменно-кормовая дорога в 1966 г., 2 - границы охраняемых территорий в августе 1966 г., 3 - границы охраняемых территорий в августе 1967 г., 4 - кормовые дороги, 5 - деревья с колониями тлей

В тех случаях, когда формирование отводков происходит в условиях территориальных ограничений, материнская семья вынуждена создавать отводки на окраинах своего кормового участка. Пока дочерний муравейник мал и не имеет собственной охраняемой территории, его существование не сказывается на экономике материнской семьи. Однако в дальнейшем он начинает вытеснять материнский муравейник из кормовых угодий, прилегающих к отводку. В результате кормовая база ведущей ранее колонны резко сокращается, а наиболее сильной оказывается следующая по численности. Выделенные ею отводки тоже со временем отделяются, «прихватив» куски территории материнского гнезда. После этого наступает черед следующей колонии.

В классическом варианте подобная участь по очереди настигает все колонны, каждая из них теряет часть своего кормового участка. В итоге кормовой участок семьи выравнивается по наименьшей дороге. Процесс выравнивания продолжается до тех пор, пока в распоряжении материнского муравейника не остается совсем маленькая территория, пищевые ресурсы которой не позволяют формирования отводков вообще.

Примерно такую ситуацию мы имеем в колонии волосистого лесного муравья (рис:15). За 10 лет (1966-1976) в результате поочередного изъятия все новых кусков исходной территории вырастающими отводками материнский муравейник оказался зажатым буквально на пятачке радиусом 15-18 м. Все возможности дальнейшего роста материнской семьи исчерпаны. Теперь, если ситуация радикально не изменится, например в результате случайной гибели одного из отводков, материнская семья обречена. Ограниченные ресурсы оставшегося в ее распоряжении участка недостаточны даже для поддержания населения на имеющемся уровне численности, а, неизбежное уменьшение населения повлечет за собой дальнейшее сокращение участка. Семья оказывается в тисках, которые постепенно сжимаются.

Что же происходит? Продуцируя отводки, муравейник в конечном счете обрекает себя на вырождение, гибель?

Именно так. При многолетних наблюдениях за одними и теми же комплексами гнезд приходится регистрировать этот неумолимый процесс. Процветавшие десятилетие назад муравейники на глазах утрачивают свою былую силу. Вокруг некоторых из них уже сомкнулись границы новых, ими же выделенных когда-то отводков.

Впрочем, положение преемников весьма сложно: они сразу же попали в условия жесткой территориальной конкуренции. Им обычно негде развернуться так, как когда-то это делали обитатели первых гнезд комплекса. Такая ситуация характерна для центральной части комплекса, а по периферии вырастают все новые мощные муравейники, и продолжается освоение еще не захваченных этим видом свободных территорий. До тех пор, пока все пригодные для существования угодья не будут заняты или на пути не появятся владения конкурирующих муравьев, непреодолимые преграды и т. п.

В центральной же части комплекса положение постепенно стабилизируется. Муравейники выравниваются по размерам гнезд и площади кормовых участков. Между соседними семьями устанавливается напряженное динамическое равновесие. В этих условиях всякое ослабление семьи вызывает быстрый натиск соседей, передел территории. С уменьшением одного муравейника увеличивается другой. Переделы территорий нередко сопровождаются войнами, истощающими конкурентов. Радикально решая насущные, сиюминутные задачи по сохранению семьи, муравьи не в состоянии предвидеть и оценить отдаленные последствия почкования для собственной семьи. Да собственно это чисто риторическая постановка вопроса, ибо представить ситуацию в целом некому: ни один из муравьев на это не способен, а специальный координирующий действия колонн центр в семье отсутствует. Согласование, достигаемое почти механическим взаимодействием многотысячных масс муравьев, не позволяет подняться до уровня прогнозирования событий. Перспектива для материнского муравейника оказывается неутешительной. Для отдельного муравейника, но не для популяции, которой обеспечены не только быстрое и эффективное распространение по территории, но и стабильный уровень численности при максимальном использовании ресурсов занимаемой территории.

Рис. 15. Сокращение кормового участка материнского муравейника в результате образования и отделения отводков
Положение в колонии в различные годы: А - 1966 г.; Б -1970 г.; В - 1976 г. 1 -материнский муравейник, 2 - отводки, отделившиеся или имеющие охраняемую территорию, 3 - отводки без охраняемой территории, 4 - дороги, 5 - границы кормового участка материнского муравейника, 6 - участок, непригодный для обитания муравьев, 7 - кормовые почки

Все это ожидает материнскую семью впереди. А пока она доминирует в колонии, представляющей из себя семью муравейников: мать и дети. Материнская семья, продуцируя дочерние, сохраняет свою целостность, свою индивидуальность. Каждая дочерняя со временем приобретает свою индивидуальность, в чем-то неповторимую так же, как неповторимо гнездо, в котором она обитает.

Если мы сравним гнезда рыжих лесных муравьев разного возраста, то заметим интересную закономерность. Гнезда-первогодки одного вида удивительно похожи друг на друга. Примерно так же, как похожи суточные цыплята. Форма этих муравейничков фактически еще не отражает ни особенностей организации каждого из них, ни условий обитания, в которые попала юная семья. В архитектонике такого гнезда в зачаточной форме заложены все необходимые для последующего развития муравейника элементы, специфичные для этого вида. Конечно, некоторые факторы среды сказываются еще в момент закладки муравейника. Скажем, если гнездо строится на большом пне, то габариты последнего неизбежно отразятся на объеме и габитусе муравейника. Но это особый случай, не отвергающий самого принципа начального стереотипа гнездостроения, проявляющегося на первых порах существования муравейника. В дальнейшем в зависимости от особенностей организации и состояния семьи и условий ее обитания изменяется форма гнезда и соотношение его отдельных элементов. В результате, обследовав тысячи взрослых муравейников, мы не сможем найти двух одинаковых.

Еще оригинальнее по составу, организации и другим показателям обитающие в этих гнездах семьи. Конечно, изучение индивидуальных особенностей муравейников дело многотрудное, да и острой необходимости в этом нет. Но даже сравнив некоторые, лежащие на поверхности характеристики, например структуру кормовых участков различных семей, мы придем к выводу о значительных отличиях в составе каждой из них.

Вопрос индивидуальности и целостности - один из центральных вопросов биологии. Говоря о муравьях с их сложной и развитой «социальностью», мы сталкиваемся не только с выраженной индивидуальностью каждой отдельной особи, но и целых сообществ. Причем индивидуальность семьи или входящей в состав семьи колонны не имеет ничего общего с индивидуальностью организма, ибо базируется целиком на поведенческом взаимодействии составляющих общину индивидов. Сообщество муравьев или других общественных насекомых не теряет специфики как сообщества даже тогда, когда в результате развития внутрисемейных структур оно выходит на уровень, допускающий его деление.

В принципе образование колонии представляет собой растянутый во времени процесс деления муравейника, сохраняющего при этом целостность и индивидуальность. Все это очень наглядно проявляется в упрощенном варианте, когда колония состоит из двух семей - материнской и одного отводка, как, например, показано на рис:14. Однако мы знаем, что если отпочкование одной дочерней семьи не приводит систему колонн в устойчивое (равновесное) состояние, образуется вторая, третья и последующие дочерние семьи. Время замедляет свой бег, зато отчетливо слышны внутренние часы колонии: спешащие стрелки отводков и сдерживающий их маятник материнского муравейника. В этом тоже проявляется индивидуальность семей. У каждой своя задача: дочерние семьи стремятся подняться к оптимуму, материнская - удержаться в оптимальном режиме.

Здесь уместно вспомнить о диффузных муравейниках. Почему применительно к ним мы не употребляем термин «колония»? Ведь и там несколько гнезд, хоть и маленьких, связаны обменными дорогами. Бывает, что связь между одним из таких гнезд и остальными обрывается. И тогда, что очень важно, этот обособившийся муравейничек не погибнет, а начнет развиваться как самостоятельный: в нем, как и в остальных, есть яйцекладущие самки. Чем не почкование?

Да, действительно, внешнее сходство имеется, но только внешнее. Ведь в микрогнездах диффузного муравейника нет главного - целостности и индивидуальности. Население этих гнездышек случайно и непостоянно. Оно, как живая ртуть, перетекает из убежища в убежище. Единственным проявлением целостности здесь является целостность всей семьи. В этих условиях речь идет не о выделении части семьи - части, обеспеченной полным составом и достаточной для самостоятельного существования численностью, а о потере, случайном отщеплении группы особей. Правда, эта группа живуча и начинает вести себя как целая семья. Но и произвольно взятая часть любой колонны, отделенная от муравейника и перенесенная на место, где нет муравьев, способна реорганизоваться и имеет шанс развиваться во взрослый муравейник. Именно эта возможность муравьев к подобной реорганизации и лежит в основе всех методов переселения полезных видов муравьев искусственными отводками. Были бы в таком отводке самки и достаточное число рабочих.

Иногда поговаривают о способности семьи к регенерации при гибели части особей, проводя при этом аналогию с некоторыми растительными или животными организмами. Однако ни о какой регенерации здесь не может быть и речи. С одинаковым успехом можно обсуждать регенерацию средневекового города после чумы. В действительности семья, потерявшая по какой-либо причине (например, взят искусственный отводок) значительную часть особей, со временем восстанавливает частично или полностью свою численность, как восстанавливает ее популяция после депрессии. Искусственно переселенный отводок начинает развиваться на новом месте как совершенно новое образование. И не стоит думать, что если он взят из пятиколонного муравейника, то вырастет именно в пятяколонный.

Итак, колония - образование временное и наделенное определенными функциями. Основной функцией колонии является выращивание новых муравейников. Серийная структура колонии выросла из организационной структуры материнского муравейника. Реальная структура каждой колонии на любом этапе ее существования продолжает отражать прежде всего состояние и структуру материнского муравейника. Значение колонии как эффективного пути размножения семей и расселения муравьев трудно переоценивать. Именно благодаря колониальности ряд видов получил возможность заселять огромные территории и поддерживать стабильную высокую плотность поселения.

Рис. 13. Схема обменов в колонии обыкновенного муравья (фрагмент)
Р-49 - материнский муравейник; 0-3, 0-6, 0-7 - дочерние муравейники с тремя и двумя колоннами; 0-1, 0-2, 0-4, 0-5 - дочерние муравейники с одной колонной; 1 - многосторонние обмены между колоннами материнского муравейника, 2 - эстафетный обмен особями между муравейниками одной серии, 3 - обмены особями между колоннами отводков, 4 - односторонний перенос особей из материнского гнезда в отводок, 5 - двухсторонний обмен особями, 6 - перенос пищи из отводка в материнский муравейник, 7 - поступление пищи с кормовых дорог

Pис. 12. Фрагмент схемы межсекторного и внутрисекторного обменов куколками в колонии волосистого лесного муравья
Л-10 - материнское гнездо, Л-11 - отводок, ПК-22, ПК-13, ПК-12 - кормовые почки; 1 - границы секторов материнского гнезда, 2 - границы внутреннего конуса, 3 - пути поступления куколок из кормовых почек, 4 - маршруты муравьев-иосильщиков из отводка, 5 - маршруты муравьев-носильщиков из материнского гнезда, 6 - передача куколок из сектора в сектор

Рис. 14. Развитие колонии северного лесного муравья при отсутствии территориальной конкуренции
1 - обменно-кормовая дорога в 1966 г., 2 - границы охраняемых территорий в августе 1966 г., 3 - границы охраняемых территорий в августе 1967 г., 4 - кормовые дороги, 5 - деревья с колониями тлей

Рис. 15. Сокращение кормового участка материнского муравейника в результате образования и отделения отводков
Положение в колонии в различные годы: А - 1966 г.; Б -1970 г.; В - 1976 г. 1 -материнский муравейник, 2 - отводки, отделившиеся или имеющие охраняемую территорию, 3 - отводки без охраняемой территории, 4 - дороги, 5 - границы кормового участка материнского муравейника, 6 - участок, непригодный для обитания муравьев, 7 - кормовые почки