муравьимуравьи домаформикариймуравейникмуравеймирмекология
ants on flower

книга Муравей, семья, колония » СТРУКТУРА КОЛОНИИ

Изображение пользователя ЗАХАРОВ А.А..

Если у несколько , они должны быть размещены по какому-то принципу. Этот принцип, как и само образование каждого , должен вытекать из структуры материнской , т. е. любое новое - все тот же способ выравнивания ее , но повторенный несколько раз. Очевидно, что в ряде случаев выделения одной недостаточно для выравнивания . Тогда должны располагаться на одной дороге .

Именно так обычно и обстоит дело. Вдоль наиболее сильной дороги материнского гнезда располагаются серии . Помимо в серию могут входить и кормовые почки. Однако у муравейника несоответствие в размерах может складываться не только за счет одной из них. Например, из-за ограничения с двух сторон у пятиого муравейника две будут постоянны и минимальны по размерам. А три другие, ничем не ограниченные, имеют возможность быстро развиваться. В этих условиях выравнивание происходит за счет всех трех развивающихся . Каждая из них в той или иной последовательности образует . Тогда вдоль дорог муравейника возникает несколько серий и вспомогательных муравейников. Функциональная схема такой , расположенной в сосняке-зеленомошнике (Приокско-террасный заповедник), дается на рис:13.

У муравейника Р-49 семь и пять кормовых почек, распределенных по трем дорогам. разновозрастные и отличаются как но размерам, так и по характеру связи с материнским гнездом. Расположение показывает последовательность их возникновения в пределах одной серии.

Сначала образовались более удаленные 0-3 и 0-6. Они уже настолько крупны, что обменов особями между ними и материнской нет, хотя связующие дороги еще сохраняются. Позже были сооружены гнезда 0-2, 0-4 и 0-7, Они мельче первых и еще обмениваются с Р-49 особями, хотя интенсивность обменов невелика - до 20 переносов в 10 минут.

0-5 едва достиг размеров минимального автономного гнезда. Сюда ведет широкая дорога с интенсивными обменами. Наконец, самый маленький - 0-1 находится еще на этапе формирования.

Специфика серийной структуры заключается в том, что каждый , независимо от расстояния и количества гнезд в серии непосредственно связан с . Это видно и из приведенной схемы . Обмен между ми одной серии в принципе возможен, особенно при ослаблении их связей с .

Однажды в волосистого лесного муравья удалось даже наблюдать редкий вариант: , расположенный ближе к , в силу различных причин обогнал в росте более старый и удаленный , расположенный в той же серии. В течение двух лет он отделился от исходной , «прихватив» с собой и отставшего в росте родственника. Отстающий оказался в роли стремительно развившегося молодого муравейника.

А вот муравейники, расположенные на разных дорогах, не могут обмениваться непосредственно друг с другом. Это невозможно даже для гнезд, расположенных на различных ответвлениях одной дороги, например, для 0-1 и 0-2. Такое положение вытекает из схемы работы муравьев-носильщиков, приведенной на рис:12. Обмен между сериями производится только через метрополию, опосредованно. Мы застали Р-49 в момент, предшествующий отделению первых , но пока все еще «в сборе». Естественно, чтобы доминировать в такой многосемейной , должен быть очень сильным и иметь огромный обменный фонд. Ориентировочная численность Р-49 - около 2,5 млн. особей. В день эта передавала на обмен в около 9 тыс. особей, включая личинок, куколок и внутригнездовых рабочих. Данная цифра, по-видимому, максимальна, поскольку сюда входят и переносы во вновь создаваемый 0-1. Но, с другой стороны, ясно, что в близком к зарегистрированному нами режиму муравейник находится уже несколько лет. В х 0-3 и 0-6 уже сформировались по три ; эти муравейники (1,1-1,2 м в диаметре купола) таковы, что могут сами образовывать . Подобные случаи иногда наблюдаются в природе.


Рис. 13. Схема обменов в обыкновенного муравья (фрагмент)
Р-49 - ; 0-3, 0-6, 0-7 - с тремя и двумя ; 0-1, 0-2, 0-4, 0-5 - с одной ; 1 - многосторонние обмены между , 2 - эстафетный обмен особями между муравейниками одной серии, 3 - обмены особями между , 4 - односторонний перенос особей из материнского гнезда в , 5 - двухсторонний обмен особями, 6 - перенос пищи из в , 7 - поступление пищи с

Наконец, логично предположить, что крупный имеет меньшую пропускную способность при обменах между разными сериями в , а следовательно, чем крупнее материнское гнездо, тем меньше родство дочерних семей, относящихся к разным сериям.

Степень родства не зависит от расстояния между гнездами. Размещение и кормовых почек определяется рядом причин. Прежде всего - это расположение и плотность первичных, уже существующих гнезд и кормовых почек. Первые , если нет иных ограничений, распределяются довольно произвольно, часто на самой границе или даже вне материнского гнезда. Процесс , таким образом, несет еще и функцию расселения, освоения муравьями новых земель. На размещении сказывается наличие конкурирующих муравейников того же или других видов муравьев. В условиях острой территориальной конкуренции серии , кормовые и располагаются параллельно друг другу, что показано на схеме Р-49.

Если территориальной конкуренции нет, может уйти так далеко от материнского гнезда, что двух муравейников оказываются пространственно разобщенными, т.е. здесь наблюдается прерывистость территории. В изображенной на рис:14 двух семей северного лесного муравья с самого начала отдалены друг от друга и связаны лишь полосой , которая не имеет других функций. , созданный на небольшом плацдарме вне материнского гнезда, в дальнейшем сам осваивает новую территорию. Следовательно, в этом случае образование связано с расселением вида и не ущемляет в дальнейшем интересы материнской . В то же время прерывистость территорий способствует, вероятно, более быстрому отчуждению .


Рис. 14. Развитие северного лесного муравья при отсутствии территориальной конкуренции
1 - обменно- в 1966 г., 2 - границы в августе 1966 г., 3 - границы в августе 1967 г., 4 - , 5 - деревья с и тлей

В тех случаях, когда формирование происходит в условиях территориальных ограничений, материнская вынуждена создавать на окраинах своего . Пока мал и не имеет собственной , его существование не сказывается на экономике материнской . Однако в дальнейшем он начинает вытеснять из кормовых угодий, прилегающих к . В результате кормовая база ведущей ранее резко сокращается, а наиболее сильной оказывается следующая по численности. Выделенные ею тоже со временем отделяются, «прихватив» куски территории материнского гнезда. После этого наступает черед следующей .

В классическом варианте подобная участь по очереди настигает все , каждая из них теряет часть своего . В итоге выравнивается по наименьшей дороге. Процесс выравнивания продолжается до тех пор, пока в распоряжении не остается совсем маленькая территория, пищевые ресурсы которой не позволяют формирования вообще.

Примерно такую ситуацию мы имеем в волосистого лесного муравья (рис:15). За 10 лет (1966-1976) в результате поочередного изъятия все новых кусков исходной территории вырастающими ми оказался зажатым буквально на пятачке радиусом 15-18 м. Все возможности дальнейшего роста материнской исчерпаны. Теперь, если ситуация радикально не изменится, например в результате случайной гибели одного из , материнская обречена. Ограниченные ресурсы оставшегося в ее распоряжении участка недостаточны даже для поддержания населения на имеющемся уровне численности, а, неизбежное уменьшение населения повлечет за собой дальнейшее сокращение участка. оказывается в тисках, которые постепенно сжимаются.

Что же происходит? Продуцируя , муравейник в конечном счете обрекает себя на вырождение, гибель?

Именно так. При многолетних наблюдениях за одними и теми же приходится регистрировать этот неумолимый процесс. Процветавшие десятилетие назад муравейники на глазах утрачивают свою былую силу. Вокруг некоторых из них уже сомкнулись границы новых, ими же выделенных когда-то .

Впрочем, положение преемников весьма сложно: они сразу же попали в условия жесткой территориальной конкуренции. Им обычно негде развернуться так, как когда-то это делали обитатели первых гнезд комплекса. Такая ситуация характерна для центральной части комплекса, а по периферии вырастают все новые мощные муравейники, и продолжается освоение еще не захваченных этим видом свободных территорий. До тех пор, пока все пригодные для существования угодья не будут заняты или на пути не появятся владения конкурирующих муравьев, непреодолимые преграды и т. п.

В центральной же части комплекса положение постепенно стабилизируется. Муравейники выравниваются по размерам гнезд и площади . Между соседними устанавливается напряженное динамическое равновесие. В этих условиях всякое ослабление вызывает быстрый натиск соседей, передел территории. С уменьшением одного муравейника увеличивается другой. Переделы территорий нередко сопровождаются войнами, истощающими конкурентов. Радикально решая насущные, сиюминутные задачи по сохранению , муравьи не в состоянии предвидеть и оценить отдаленные последствия для собственной . Да собственно это чисто риторическая постановка вопроса, ибо представить ситуацию в целом некому: ни один из муравьев на это не способен, а специальный координирующий действия центр в отсутствует. Согласование, достигаемое почти механическим взаимодействием многотысячных масс муравьев, не позволяет подняться до уровня прогнозирования событий. Перспектива для оказывается неутешительной. Для отдельного муравейника, но не для , которой обеспечены не только быстрое и эффективное распространение по территории, но и стабильный уровень численности при максимальном использовании ресурсов занимаемой территории.


Рис. 15. Сокращение в результате образования и отделения
Положение в в различные годы: А - 1966 г.; Б -1970 г.; В - 1976 г. 1 -, 2 - , отделившиеся или имеющие , 3 - без , 4 - дороги, 5 - границы , 6 - участок, непригодный для обитания муравьев, 7 - кормовые почки

Все это ожидает материнскую впереди. А пока она доминирует в , представляющей из себя муравейников: мать и дети. Материнская , продуцируя дочерние, сохраняет свою целостность, свою индивидуальность. Каждая дочерняя со временем приобретает свою индивидуальность, в чем-то неповторимую так же, как неповторимо гнездо, в котором она обитает.

Если мы сравним гнезда рыжих лесных муравьев разного возраста, то заметим интересную закономерность. Гнезда-первогодки одного вида удивительно похожи друг на друга. Примерно так же, как похожи суточные цыплята. Форма этих муравейничков фактически еще не отражает ни особенностей организации каждого из них, ни условий обитания, в которые попала юная . В архитектонике такого гнезда в зачаточной форме заложены все необходимые для последующего развития муравейника элементы, специфичные для этого вида. Конечно, некоторые факторы среды сказываются еще в момент закладки муравейника. Скажем, если гнездо строится на большом пне, то габариты последнего неизбежно отразятся на объеме и габитусе муравейника. Но это особый случай, не отвергающий самого принципа начального стереотипа гнездостроения, проявляющегося на первых порах существования муравейника. В дальнейшем в зависимости от особенностей организации и состояния и условий ее обитания изменяется форма гнезда и соотношение его отдельных элементов. В результате, обследовав тысячи взрослых муравейников, мы не сможем найти двух одинаковых.

Еще оригинальнее по составу, организации и другим показателям обитающие в этих гнездах . Конечно, изучение индивидуальных особенностей муравейников дело многотрудное, да и острой необходимости в этом нет. Но даже сравнив некоторые, лежащие на поверхности характеристики, например структуру различных семей, мы придем к выводу о значительных отличиях в составе каждой из них.

Вопрос индивидуальности и целостности - один из центральных вопросов биологии. Говоря о муравьях с их сложной и развитой «», мы сталкиваемся не только с выраженной индивидуальностью каждой отдельной особи, но и целых сообществ. Причем индивидуальность или входящей в состав не имеет ничего общего с индивидуальностью организма, ибо базируется целиком на поведенческом взаимодействии составляющих общину индивидов. Сообщество муравьев или других не теряет специфики как сообщества даже тогда, когда в результате развития внутрисемейных структур оно выходит на уровень, допускающий его деление.

В принципе образование представляет собой растянутый во времени процесс деления муравейника, сохраняющего при этом целостность и индивидуальность. Все это очень наглядно проявляется в упрощенном варианте, когда состоит из двух семей - материнской и одного , как, например, показано на рис:14. Однако мы знаем, что если от одной не приводит систему в устойчивое (равновесное) состояние, образуется вторая, третья и последующие . Время замедляет свой бег, зато отчетливо слышны внутренние часы : спешащие стрелки и сдерживающий их маятник . В этом тоже проявляется индивидуальность семей. У каждой своя задача: стремятся подняться к оптимуму, материнская - удержаться в оптимальном режиме.

Здесь уместно вспомнить о диффузных муравейниках. Почему применительно к ним мы не употребляем термин «»? Ведь и там несколько гнезд, хоть и маленьких, связаны . Бывает, что связь между одним из таких гнезд и остальными обрывается. И тогда, что очень важно, этот обособившийся муравейничек не погибнет, а начнет развиваться как самостоятельный: в нем, как и в остальных, есть яйцекладущие самки. Чем не ?

Да, действительно, внешнее сходство имеется, но только внешнее. Ведь в микро муравейника нет главного - целостности и индивидуальности. Население этих гнездышек случайно и непостоянно. Оно, как живая ртуть, перетекает из убежища в убежище. Единственным проявлением целостности здесь является целостность всей . В этих условиях речь идет не о выделении части - части, обеспеченной полным составом и достаточной для самостоятельного существования численностью, а о потере, случайном отщеплении группы особей. Правда, эта группа живуча и начинает вести себя как целая . Но и произвольно взятая часть любой , отделенная от муравейника и перенесенная на место, где нет муравьев, способна реорганизоваться и имеет шанс развиваться во взрослый муравейник. Именно эта возможность муравьев к подобной реорганизации и лежит в основе всех методов переселения полезных видов муравьев искусственными ми. Были бы в таком отводке самки и достаточное число рабочих.

Иногда поговаривают о способности к регенерации при гибели части особей, проводя при этом аналогию с некоторыми растительными или животными организмами. Однако ни о какой регенерации здесь не может быть и речи. С одинаковым успехом можно обсуждать регенерацию средневекового города после чумы. В действительности , потерявшая по какой-либо причине (например, взят искусственный ) значительную часть особей, со временем восстанавливает частично или полностью свою численность, как восстанавливает ее после депрессии. Искусственно переселенный начинает развиваться на новом месте как совершенно новое образование. И не стоит думать, что если он взят из пятиого муравейника, то вырастет именно в пятяй.

Итак, - образование временное и наделенное определенными функциями. Основной функцией является выращивание новых муравейников. Серийная структура выросла из организационной структуры . Реальная структура каждой на любом этапе ее существования продолжает отражать прежде всего состояние и структуру . Значение как эффективного пути размножения семей и расселения муравьев трудно переоценивать. Именно благодаря колониальности ряд видов получил возможность заселять огромные территории и поддерживать стабильную высокую плотность поселения.

 

 


Рис. 13. Схема обменов в обыкновенного муравья (фрагмент)
Р-49 - ; 0-3, 0-6, 0-7 - с тремя и двумя ; 0-1, 0-2, 0-4, 0-5 - с одной ; 1 - многосторонние обмены между , 2 - эстафетный обмен особями между муравейниками одной серии, 3 - обмены особями между , 4 - односторонний перенос особей из материнского гнезда в , 5 - двухсторонний обмен особями, 6 - перенос пищи из в , 7 - поступление пищи с

Pис. 12. Фрагмент схемы меж и внутри обменов куколками в волосистого лесного муравья
Л-10 - материнское гнездо, Л-11 - , ПК-22, ПК-13, ПК-12 - кормовые почки; 1 - границы материнского гнезда, 2 - границы , 3 - пути поступления куколок из кормовых почек, 4 - маршруты муравьев-иосильщиков из , 5 - маршруты муравьев-носильщиков из материнского гнезда, 6 - передача куколок из в

Рис. 14. Развитие северного лесного муравья при отсутствии территориальной конкуренции
1 - обменно- в 1966 г., 2 - границы в августе 1966 г., 3 - границы в августе 1967 г., 4 - , 5 - деревья с и тлей

Рис. 15. Сокращение в результате образования и отделения
Положение в в различные годы: А - 1966 г.; Б -1970 г.; В - 1976 г. 1 -, 2 - , отделившиеся или имеющие , 3 - без , 4 - дороги, 5 - границы , 6 - участок, непригодный для обитания муравьев, 7 - кормовые почки
Материнский муравейник
муравейник, образовавшийся почкованием отводок.
Отводок
дочерний муравейник: гнездо, в котором обитает дочерняя семья (в колонии)
Семья
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Гесмозис
(почкование) образование нового муравейника отделением небольшой части материнской семьи. Способ избежать период одиночного существования самок. Обычно, ведет к возникновению новой колонии.
Колонна
организационно оформленная мультифункциональная часть семьи (подсистема), имеющая постоянный состав и способная перейти к самостоятельному существованию.
Дочерняя семья
семья, образованная путем почкования материнской семьи. Синоним: Дочерний муравейник.
Кормовой участок
участок, используемый муравьями для добычи пищи.
Колония
функциональное образование, состоящее из материнской и дочерних семей, поддерживающих регулярные родственные отношения
Кормовая дорога
дорога, используемая муравьями для выхода в зону фуражировки и транспортировки добычи.
Охраняемая территория
участок, охраняемый семьей (колонной) от посещения чужими особями своего или близких видов.
Обменная дорога
дорога, связывающая родственные муравейники.
Комплекс муравейников
группа муравейников одного вида, выделяемая по территориальному признаку.
Популяция
совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. В современной биологии популяция рассматривается как элементарная единица процесса эволюции, способная реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда.
Социальность
обязательное существование только сообществами (семьями, общинами).
Общественные насекомые
живут колониями (пчелы, муравьи, термиты, некоторые осы). В состав колонии, напр. у термитов, входят половые особи (самцы и матки обеспечивают размножение), солдаты (защиту) и рабочие (собирание корма, строительство гнезда и т. д.). Солдаты и рабочие бесплодны; половые особи и солдаты сами не способны питаться; таким образом, члены колонии полностью зависят друг от друга. Разделение функций и сложные взаимодействия разных особей в колониях общественных насекомых обеспечиваются рядом особенностей в их строении и поведении; последнее регулируется с помощью выделяемых ими химических веществ (феромонов).
Диффузные гнезда
форма поликалии, при которой семья рассредоточена по готовым камерам и небольшим гнездам, не имеющим постоянного состава. Функциональной дифференциации таких гнезд и камер нет.
Сектор
часть гнезда рыжих лесных муравьев, занимаемая одной колонной.
Внутренний конус
центральная часть наземного купола у рыжих лесных муравьев. Основное место выделения молоди и обменов между колоннами.
antclub.ru
antclub.ruantstore.ruantfarm.ruantforum.rumyrmecology.ruant