Муравей, семья, колония » КОЛОНИЯ И ФЕДЕРАЦИЯ

Казалось бы, образование колоний, тем более существующих длительное время, - это последняя вершина организационной структуры муравьиного сообщества. Однако, как уже говорилось в предыдущем разделе, колония, как и все прочие организационные достижения муравьев, небезупречна. Длительный процесс образования отводков ведет в конечном счете к перенаселению, а это очень опасно, так как влечет за собой вырождение.

Возможность перенаселения - косвенный результат одного из существенных недостатков иерархического принципа организации колонии. В самой колонии, так же как и в семье, численность особей регулируется в соответствии с пищевыми ресурсами участка. В семьях рабочие муравьи поедают лишних личинок при недостатке пищи. Избыточное число муравьев выселяется в отводки. Рост отводков сдерживается неравными обменами, а рост материнской семьи - последовательным сокращением ее кормового участка. Пока все семьи в колонии, перенаселения не будет.

Но все-таки тенденции к росту отводков столь сильны, что они постепенно высвобождаются из-под регулирующего влияния колонии. Вот тут-то и возникает опасность перенаселения. Инициатива принадлежит одиночным, вышедшим из колоний муравейникам. Каналов регуляции для них стало меньше, а возможностей использования кормового участка больше. Теперь вся без исключения добыча остается в таком гнезде. И если общая численность гнезд в комплексе достаточно велика, продолжающий свой рост отводок быстро достигает предела, обеспечиваемого ресурсами его кормового участка.

Одиночные муравейники являются стихийными элементами, они начинают теснить соседей, захватывая часть их кормовых участков. Начинаются истребительные войны, основным итогом которых, как правило, бывает лишь гибель множества муравьев. Это тоже регуляция численности, но производится она явно нерациональным путем.

Происходит все потому, что выросший отводок должен отделиться от колонии, чтобы не нарушать незыблемого принципа доминирования материнского муравейника. Он должен выпасть из системы надсемейной регуляции численности. Да и сама система обменов в колонии довольно несовершенна. Именно в тот момент, когда регуляция важнее всего, интенсивность обменов стремительно падает. Масштабы колонии, даже самой крупной, тоже недостаточны. Впрочем большего от колонии требовать трудно, ведь ее регуляторные возможности сводятся к возможностям лишь одного материнского муравейника. Таким образом, сам принцип иерархии семей в колонии ограничивает размеры такой системы муравейников и во времени, и по числу входящих в систему семей. Следовательно, для дальнейшего расширения границ системы регуляции численности принцип не пригоден. Но отказаться от него невозможно, ибо колония уже есть, и с ней у ряда видов связана сама возможность появления новых муравейников.

Тем не менее выход есть. Он заключается в новом этапе развития надсемейных структур у муравьев. На этом этапе возникают объединения колоний. Наиболее ярко проявляются такие объединения у северного лесного муравья, ставшего благодаря этому одним из наиболее многочисленных видов наших лесов. Система взаимосвязанных колоний - федерация* возникает именно в условиях перенаселения, нехватки охотничьих угодий.

В федерации каждая колония сохраняет свою структуру с доминированием материнского муравейника. Более того, обмены внутри каждой колонии становятся интенсивнее, при этом интенсивность в меньшей степени, чем в отдельной колонии, зависит от соотношения сил муравейников. Это означает, что родственные связи внутри колоний, входящих в федерацию, более прочные и стабильные, а возможности отделения отводков соответственно меньше. Но самое важное - это принцип объединения колоний. Оно должно быть таким, чтобы не затрагивало внутренней структуры составляющих единиц, не разрушало принципа колониальности. Иначе вместо нескольких колоний возникнет одна, состоящая из многих муравейников. А чем больше гнезд в колонии, тем она эфемернее.

Рис. 16. Федерация муравейников северного лесного муравья (фрагмент)
182-204 - номера гнезд; 1 - гнезда-доминанты, 2 - жилые муравейники, 3 - буферные гнезда, 4 - кормовые почки, 5 - брошенные гнезда, 6 - границы пригодного для использования муравьями участка, 7 - муравьиные дороги

Основная угроза устойчивости федерации заключается в том, что среди материнских семей, вступивших в контакт, выделится сильнейшая, которая и станет доминантой по отношению ко всем, входящим в федерацию семьям. Поэтому прямого противостояния материнских семей надо избегать. Это достигается весьма простым способом: обменная связь материнских муравейников устанавливается только через отводки или специально сооружаемые промежуточные почки (как при породнении чужих гнезд в колонии). Но здесь промежуточные почки действуют постоянно. На рис:16 показан фрагмент федерации северного лесного муравья, состоящий из 19 жилых муравейников. Видно, как из трех ранее обособленных колоний образовалась федерация. Первая колония включала до объединения четыре муравейника: 190 (материнский), 191, 192, 196 (отводки). Вторая колония состояла из четырех муравейников: 185 (материнский), 183, 184 и 186 (отводки). Третья колония наиболее мощная. Здесь имеется первичный материнский муравейник 197, один вторичный материнский муравейник 198 с отводком 200 и отводки муравейника 197-201, 202, 203 и 204, расположенные на одной дороге этого гнезда. Дорога изгибается, обходя не пригодные для муравьев слишком сырые участки. Принцип соединения колоний внутри федерации показан на рис:17.

Рис. 17. Блок-схема федерации северного лесного муравья
I, II, III - колонии, входящие в состав федерации. 1 - материнские муравейники, 2 - отводки, 3 - буферные гнезда

Появление вторичных материнских муравейников симптоматично для федерации. Оно показывает, что даже очень крупные отводки, которые в состоянии сами образовывать дочерние муравейники, при интенсивных обменах удерживаются в составе колоний. В нашем примере муравейник 197 имеет диаметр купола 2,2 м, а его отводок 198 - 1,9 м. Обе величины предельны для данного вида. В сравнении с этими гнездами два других материнских муравейника выглядят карликами (диаметр купола гнезда 190 равен 1,2 м, гнезда 185 - 1,3 м). Тем не менее никакой иерархии колоний нет, так как при объединении между ними были сооружены буферные гнезда* - постоянные промежуточные почки. Буфером между колониями 1 и 2 служат муравейники 187-188, между колониями 2 и 3 - 182 и 199.

Объединение колоний, по-видимому, не обошлось без предварительных столкновений на территории. Об этом свидетельствуют имеющиеся в пограничных зонах колоний следы старых брошенных небольших гнезд, что обычно указывает на острую территориальную конкуренцию (см. рисунок). Однако теперь сражения за территорию в прошлом, все муравейники оказались связанными общей цепью обменов. Их интенсивность очень высока во всех звеньях федерации. Интенсивность переноски особей на основных дорогах, связывающих гнезда-доминанты, достигают 40 и белее в минуту (до 200). На остальных дорогах интенсивность - 15-30 переносов в минуту, что соответствует максимальным величинам в отдельных колониях. В колонии обмены в 40 и более переносов в минуту отмечены только в период формирования отводка.

Все обмены осуществляются через промежуточные почки.

Называть эти гнезда промежуточными почками можно только по аналогии. Фактически буферные гнезда - это особый тип летних гнезд, выполняющих «федеральные функции». Здесь имеется постоянное, частично смешанное население, среди которого высока доля муравьев-носильщиков. Благодаря этим муравейникам становится возможным эстафетный обмен между материнскими семьями. В обменных операциях участвуют десятки тысяч особей. Часть из них занята поддержанием в порядке буферных гнезд, другие осуществляют переносы.

Каким образом осуществляется запуск этого мощного механизма интеграции, неизвестно. С точки зрения экономики отдельных семей столь интенсивные обмены, по-видимому, мало рациональны. Но тем не менее это происходит, в виде федерации панмуравейник получает свое приближенное воплощение. Если в отдельной семье или колонии социальная регуляция колонн или входящих в колонию муравейников возникает как механизм, обеспечивающий общий рост населения, то в федерации направленность регуляции меняется. Здесь единственная функция обменных операций - ограничение общей численности муравьев в системе. Результатом действий регуляторных механизмов в семье и колонии является увеличение числа подсистем (колонн, семей), расселение вида; результатом регуляции в федерации - сохранение основных структурных единиц. О расселении речь не идет, поскольку федерации возникают в условиях, когда расселяться муравьям уже некуда.

И все это достигается одними и теми же средствами - обменами. Чем жестче территориальная конкуренция, тем интенсивнее обмены.

Данный принцип оправдан не только в федерациях. В эксперименте, проведенном на колонии муравьев-фаэтончиков в Туркмении в 1972 г., искусственное сокращение кормовых участков материнского и дочернего муравейников вызвало увеличение интенсивности обменов в 10-15 раз. Одновременно у подопытных муравейников появилась охраняемая территория, не свойственная фаэтончикам в обычных условиях.

Очень четкое разделение охраняемых территорий всех муравейников наблюдается в федерации. Такая взаимосвязь двух весьма различных по сути явлений понятна, так как оба они вытекают из объективной необходимости более эффективной регуляции в условиях жестких территориальных ограничений.

Сочетание четкого разграничения кормовых участков с интенсивными обменами обеспечивает стабильность федерации как системы муравейников. Устойчивость федерации значительно выше, чем обособленной колонии. Хотя разрыв отдельных связей между колониями возможен, тут же возникают новые, выполняющие ту же функцию. Сами же муравейники почти не меняются. За пять лет наблюдений в рассматриваемой федерации северного лесного муравья не погибло ни одного желтого муравейника и не возникло ни одного нового. Соотношение гнезд по размерам сохранилось приблизительно одинаковое, чего не бывает столь продолжительное время в самостоятельной колонии. Фактически неизменными по интенсивности остались и обмены, производимые муравьями летом.

Наименее устойчивыми элементами в федерации оказываются межколониальные обменные дороги и связанные с ними буферные гнезда. Они могут сдвигаться на местности, но сохраняют при этом полную функциональную преемственность. Таким образом в федерации реализуется стратегическая задача: обеспечение регулирования исключительно поведенческими средствами плотности поселения вида. Регуляция и устойчивость при максимальной для данных условий плотности поселения популяции. Такая задача в мире насекомых оказалась под силу только муравьям, точнее - лишь некоторым их видам. Все муравейники, объединенные в находящиеся под наблюдением федерации, активны, а гнезда - в хорошем состоянии. Почему? Ведь вся система функционирует в напряженном режиме (об этом можно судить хотя бы по интенсивности обменов). Может быть, следует сделать допущение, что именно такой режим и является лучшим средством, предохраняющим муравейники от старения и вырождения. Точнее, единственным шансом сохранить активное состояние в условиях перенаселения. Мы можем проверить это предположение, ознакомившись с развитием муравейников тех видов, у которых есть колонии, но не отмечены федерации. Например, волосистого лесного муравья. Гнезда у этого вида, как правило, крупнее гнезд северного лесного муравья, обычно обилие кормовых почек и отводков, но федерации нет. Собственно и не важно, может ли волосистый муравей создать федерацию в принципе. Достаточно взять какой-либо крупный комплекс, в котором федераций нет, а плотность поселения угрожающе высока. Ведь всякая возможность реализуется не всегда. В частности, старый муравейник, стабилизировавшийся в своем одиночном существовании, не дает отводков и не войдет в федерацию. Даже если это будет муравейник столь склонного к федерациям северного лесного муравья.

Весьма обычен комплекс муравейников, «законсервировавшихся» раньше, чем сложились условия перенасе ления, подталкивающие муравьев к объединению в федерации. Но за счет отдельных, разбросанных по комплексу колоний плотность поселения все-таки возрастает и достигает критического уровня. Территориальная конкуренция обостряется, разыгрываются ожесточенные сражения между соседними муравейниками, но за этими сражениями не следует объединение. Периодические сражения - плохой регулятор численности. Вскоре из-за нехватки белковой пищи изменяется пищевой баланс семей (возрастает доля пади), сокращается количество выкармливаемой молоди. Теперь уже не до отводков.

Семьи становятся все нетерпимее к чужим особям, в частности к чужим самкам. Замена старых самок молодыми затрудняется. Семьи приходят в упадок, погибают. От комплекса остаются отдельные, едва влачащие существование муравейники или периферийное кольцо муравейников, из которых со временем начнется повторное заселение центральной части комплекса.

Значит, одной системы охраняемых территорий еще недостаточно, чтобы поддерживать комплекс в активном состоянии долгое время. В комплексе остается стихийное начало, ведущее к подъемам и депрессиям, подобным зигзагам движения численности у одиночных насекомых. Конечно, амплитуды колебаний здесь не столь значительны, да и катастрофические спады случаются очень редко. Но все же время от времени они происходят.

А где-то рядом существуют вполне благополучные федерации.

Следовательно, тенденция к стабилизации, проявляющаяся у муравьев на всех уровнях организации, становится, несомненно, положительной только в тех случаях, когда она связана и со стабильной активностью муравейника. Лишь тогда она в состоянии отодвигать границы допустимой плотности поселения без опасности последующего вырождения.

Надо сказать, что для абсолютного большинства видов насекомых эта задача, по-видимому, вообще невыполнима. Поэтому мы и наблюдаем непрерывные колебания численности различных массовых вредителей и менее массовых видов, не причисленных по этой причине к вредным. Только появление достаточно эффективных способов социальной регуляции допускают стабильность. И чем совершеннее социальная организация вида, тем выше уровень, на котором стабильность сохраняется. Сколь же высок такой уровень для муравьев, добравшихся в ходе эволюции до уровня колоний и федераций?

В комплексах муравейников северного лесного муравья, еще далеких от верхнего предела численности и образования федераций, в среднем на 1 га обитает 5-7 млн. муравьев. Плотность поселения того же вида рассмотренной федерации превышает 15 млн. взрослых особей на 1 га. Весит население такой федерации более 120-130 кг. Это вес стационарный, т. е. постоянно поддерживаемый прп имеющемся довольно высоком уровне смертности на участке.

Эти цифры не идут ни в какое сравнение с соответствующими среднегодовыми величинами для любых других насекомых.

Федерация, пожалуй, последнее, высшее достижение социальной организации у муравьев. Прослеживая восхождение муравьев от одиночной (одинарной) семьи к федерации, мы можем наблюдать и параллельное развитие основного средства, обеспечивающего существование организационных структур как внутрисемейного, так и надсемейного ранга. Перенос особей, изначально связанный только с уходом за молодью в примитивных гнездах, а позднее - с переселением при смене гнезд, в дальнейшем вылился в мощное средство, без которого развитие социальности у муравьев трудно представить.

Сначала обмены открыли возможность возникновения в семье колонн. Затем, преодолев зачаровавший натуралистов отрицательный фототаксис, потоки муравьев-носильщиков вынесли молодь из гнезда и проложили путь к колонии. И наконец, интенсификация обменов позволила решить проблему «несовместимости» колоний и создания федерации.

В заключение данной главы следует отметить, что колониальность у муравьев изучается пока что на весьма ограниченном числе видов, относящихся в основном к различным подродам нескольких родов. Столь же ограничен круг поликалических видов, в той или иной мере изученных со структурных позиций. Степень изученности отдельных вопросов организации семьи, ее структуры, различна и не позволяет представить в настоящее время картины целиком даже у наиболее изученных в этом отношении муравьев. Отрывочные данные по структуре поселений других видов позволяют лишь предполагать степень сходства подобных явлений у других групп муравьев.

Рис. 16. Федерация муравейников северного лесного муравья (фрагмент)
182-204 - номера гнезд; 1 - гнезда-доминанты, 2 - жилые муравейники, 3 - буферные гнезда, 4 - кормовые почки, 5 - брошенные гнезда, 6 - границы пригодного для использования муравьями участка, 7 - муравьиные дороги

Рис. 17. Блок-схема федерации северного лесного муравья
I, II, III - колонии, входящие в состав федерации. 1 - материнские муравейники, 2 - отводки, 3 - буферные гнезда