муравьимуравьи домаформикариймуравейникмуравеймирмекология
ants on flower

книга Муравей, семья, колония » МАТЕРИНСКАЯ И ДОЧЕРНЯЯ СЕМЬИ

Изображение пользователя ЗАХАРОВ А.А..

Начальный этап в жизни - просто большое переселение в довольно короткий срок, измеряемый у одних видов днями, у других - неделями. В это время из поступает в и пища. - фактически лишь часть материнской , у которой нет ни собственного охраняемого участка, ни возможности выращивать молодь. Она еще ничего не дает в обмен на получаемых от материнской особей и пищу. Постепенно численность растет, и характер ее отношений с материнской начинает меняться. На появляются муравьи-носильщики, доставляющие особей из в материнское гнездо. Индивидуальным мочением носильщиков в северного лесного муравья в Подмосковье и муравья-фаэтончика в Туркмении было установлено, что эти особи выходят налегке из своего гнезда и направляются а другое, где забирают объекты обмена (личинок, куколок или внутригнездовых рабочих) и переносят их в свой муравейник. Учитывая схему действия носильщиков, можно считать, что начало обоюдных обменов означает перелом в отношении материнской к дочерней. Это как бы признание отдельным муравейником. Признание еще далеко не полное.

обычно сооружается очень энергично. У фаэтончиков и муравьев-жнецов уже через две-три недели он имеет все основные элементы гнезда. У рыжих лесных муравьев через месяц-полтора также принимает вид вполне законченного гнезда с и подземной частью. Это позволяет поддерживать необходимый для развития молоди температурный минимум. Дальнейшие отношения между материнской и будут зависеть от соотношения их сил (численности) и продуктивности. Сначала наступает период интенсивных взаимных обменов. У муравьев формика он совпадает с достижением размеров автономного муравейника.

В это время у растущего муравейника начинает складываться и свой . Он еще маленький, проницаем для материнской , которые «по старой памяти» продолжают здесь охотиться. Ведь в абсолютном большинстве случаев сооружается в пределах ее , где-нибудь в периферийной зоне одной из дорог.

Обмен обычно почти равный. На этом этапе в какой-то мере еще выдерживается обменный принцип в гнезде - один к одному. Но появляются и нарастают различия. , как более многочисленный, с лучшей терморегуляцией, раньше начинает утром, и его носильщики раньше приходят в . А прекращают свою работу носильщики материнской позже носильщиков дочерней. В итога утром и вечером каждого дня материнская собирает некоторую «дань» с дочерней. Днем обмен выравнивается, но по итогам суток материнская всегда в выигрыше.

Точно так же обстоит дело и в зависимости от сезона. Весной и осенью материнская получает гораздо больше (нередко в несколько раз), чем отдает. Положение таким образом изменилось в принципе: служит источником дополнительных особей для . Но, учитывая небольшие размеры , в абсолютных величинах прибыль эта невелика.

Весенне-осенние обмены могут быть очень интенсивными, чем, по-видимому, и объясняется рассмотренное выше положение, что именно в эти периоды решается вопрос, быть или не быть . Если после зимы или неблагоприятного лета оказывается к урочному моменту слишком маленькой, неравный обмен настолько истощает ее, что оставшихся в гнезде муравьев уже недостаточно для жизни отдельной . И тогда ее остатки просто возвращаются в материнскую общину. Таким образом в какой-то мере является резервом . Процесс разделения общины в определенных условиях обратим. Это еще одно важное отличие от у и некоторых муравьев, о чем говорилось в предыдущей главе.

При благоприятных условиях соотношение сил муравейников в постепенно меняется в пользу дочернего. В период интенсивного выделения материнская растет незначительно, поэтому изменения соотношения целиком зависят от роста . А он обычно растет довольно быстро, несмотря на невыгодный для него обмен с . Конечно, при условии, что на достаточно пищи и имеется свободная территория, которую можно освоить.

С ростом интенсивность обменов л начинает падать. Для это имеет очень серьезные последствия. Смысл постоянных обменов между муравейниками заключается в том, что обмены позволяют сглаживать качественные различия между обменивающимися , поддерживать дружественные отношения и избегать столкновений. А сглаживать есть что. Обитание в новом гнезде и пища, добываемая в определенном участке, приводят к изменению семейного запаха , вначале совпадавшего с запахом материнского гнезда. Чем сильнее отличаются условия обитания и материнской и дочерней семей, тем быстрее накапливаются различия - причина отчуждения муравейников. Пока молод и обмены интенсивны, различия минимальны: С ростом нивелирующая роль обменов даже при постоянной интенсивности снижается, что ведет к снижению интенсивности обменов, а это, в свою очередь, - к ускоренному накоплению фототипических различий. И чем энергичнее растет , тем это происходит быстрее.

Обмены только пищей и нерегулярные весенне-осенние обмены наблюдаются на последнем этапе существования , предшествующем полному отделению . на этом этапе описаны П.И.Мариковским и из ФРГ Г.Кнайтпем.

Наиболее устойчивым оказывается обмен пищей. Впрочем, строго говоря, поступление добычи в материнское гнездо из нельзя назвать обменом по двум причинам. Во-первых, это процесс односторонний, только в материнское гнездо. Как только подрастает настолько, что начинаются взаимные переносы особей, подкармливайте его со стороны материнской прекращается. Далее пищевой поток направлен только к материнскому гнезду. Получается еще одна форма «дани».

Правда, дань эта собирается не столько в самом отводке, сколько на его . Здесь отношения из двух гнезд явно неравноправны. из материнской почти до конца существования могут проникать на дочерней, хотя он уже давно надежно охраняется от всех других соседей. Постепенно случаев такого проникновения становится все меньше, но все-таки они имеются. А вот путь на всегда закрыт. Отсюда и возникает вторая неточность термина. Фактически это не обмен и не «дань» с муравейника, а скорее «концессия», по которой одного муравейника охотятся на территории другого.

В тех случаях, когда соотношение сил материнской и дочерней семей изменяется очень быстро, обмен особями между ними иссякает в течение одного сезона. На следующий год еще может быть небольшой весенний обмен и поступление из пищи, но часто не происходит и этого. Все заканчивается в один сезон. События развиваются тем быстрее, чем меньше , т. е. легче с ним сравняться. становятся сезонными. Такие имеются, например, у муравьеа-фаэтончиков, численность которых ограничивается несколькими тысячами индивидов.

Можно считать, что в течение всего срока существования обмены между материнским и подчинены закономерным изменениям. И если принять весь период, от возникновения до его отделения, за единицу, графики обменов совпадут для с различными сроками существования.

Вообще при оценке подобных явлений абсолютное время характеризует процесс, но не определяет его. Даже сезонность не в состоянии регламентировать срок существования . Она лишь предлагает наиболее подходящие моменты для решающего проявления назревающих в процессов.

На обмен поступает определенный процент иовых рабочих- и молоди, появившихся в гнезде. Но каков процент, сколь он велик? Чтобы проверить, какая часть обменного материала, имеющегося в материнском гнезде и в отводке, проходит на обмен, мы поставили опыты в волосистого лесного муравья. Схема обменов в дана на рис:12. Крупный (Л-10) с куполом 2,2 м в диаметре и высотой гнезда 1,1 м имел один (Л-11) с диаметром купола 1,2 м и несколько кормовых почек на разных дорогах. Всего у муравейника Л-10 было шесть дорог, из которых на рисунке изображены только две, использованные в опытах.

Опыты проводились в августе, когда обе подопытные уже вывели последнее поколение рабочих и обменивались только , во сам обмен производился еще в соотношении 1:1. Как видно из схемы, и его кормовая почка ПК-12 находятся на одной дороге материнского гнезда. Кормовая почка (ПК-13) расположена на ответвлении той же дороги. Вторая кормовая почка (ПК-22) находится на самостоятельной дороге, т. е. принадлежит другой .

В качестве обменного материала использовались куколки, взятые из постороннего муравейника того же вида. Куколки были сосчитаны и окрашены разными цветами. В первом опыте по 2000 куколок выложили на ПК-12 и ПК-13, т. е. на ответвления одной дороги . После этого подсчитывали поступление меченых куколок из кормовых почек в материнское гнездо и , а на регистрировали взаимную передачу этих куколок жилыми муравейниками.

Обмен начался через 40-45 минут после поступления первых куколок в муравейники и продолжался до конца дня. При этом передал в 5,6% куколок, а материнская -лишь 1,8%, или а 3,1 раза меньше. Причем все время общий обмен между (с учетом продолжавшихся весь день взаимных переносов внутригнездовых рабочих) оставался равным. Этот опыт, повторенный по той же схеме, дал одинаковые результаты. Фактически мы анализировали обмен в пределах , так как и , и обе использованные в опытах ПК находятся на ответвлениях одной дороги материнского гнезда.

Интересно знать, как и в какой мере участвуют в подобных обменах другие . Для этого в следующих опытах куколок выкладывали на ПК-13 и ПК-22. На этих куколок учитывали по отдельности.

Специфика опыта заключалась в следующем. Куколки из ПК-13 сразу же попадали в место, откуда носильщики из забирали объекты обмена, а куколки из ПК-22 должны были сначала попасть в эту зону из другого , другой . Последнее обстоятельство сразу же сказалось на результатах. Носильщики из , как и в предыдущих случаях, забрали причитающееся им количество куколок. Но доли куколок, поступивших из ПК-13 и ПК-22, отличались в 5 раз: 1,6% - из ПК-13 и 0,32% - из ПК-22. В следующем опыте отличие было шестикратным, т. е. даже в ходе довольно острого эксперимента лишь 15-20% новых куколок из соседней оказалось вовлеченным в обмен с . Из общего числа куколок менее трети процента пошло на обмен. Все это показывает, что связи между и - это прежде всего связи между и , из состава которой выделилась . Для остальных существует как часть этой колоины. Но для наличие и мощность других в значимы.


Pис. 12. Фрагмент схемы меж и внутри обменов куколками в волосистого лесного муравья
Л-10 - материнское гнездо, Л-11 - , ПК-22, ПК-13, ПК-12 - кормовые почки; 1 - границы материнского гнезда, 2 - границы , 3 - пути поступления куколок из кормовых почек, 4 - маршруты муравьев-иосильщиков из , 5 - маршруты муравьев-носильщиков из материнского гнезда, 6 - передача куколок из в

Так или иначе процент обмениваемых муравейниками новых особей невелик, хотя существен для . Чтобы выдержать равный обмен, он должен жертвовать относительио большей частью своего населения. Данная ситуация важна для , особенно если он еще мал по размерам. Ведь можно предполагать, что обменные возможности каждой не беспредельны. Община, разменявшая налево и направо слишком большую часть своего населения, просто утратит свою индивидуальность, целостность. Какой-то предел должен быть. То максимальное число особей, которое может единовременно обменять , сохраняя индивидуальность, будет обменным фондом *. Получив новое качество - в виде прошедших линьку личинок, куколок или вышедших из куколок рабочих, передает партнеру по обмену определенный процент, соответствующий степени родства между данными муравейниками и отношению их размеров.

Обменный фонд, видимо, составляет небольшую часть населения муравейника. В муравейник северного лесного муравья с населением около 15 тыс, особей была внесена тысяча помеченных групповой меткой рабочих из отдаленной . Пришельцы были приняты враждебно, часть из них была убита, но они все-таки остались в гнезде, влившись в различные местных рабочих. Через день в то же гнездо была выпущена еще тысяча рабочих из третьего, не связанного с первыми двумя, гнезда. Эти рабочие имели новую групповую метку. Их приняли возбужденно, ио схваток со смертельным исходом не было. Новые рабочие также влились в состав . И, наконец, еще через день на купол подопытного гнезда выпустили очередную группу рабочих из четвертого, чужого всем предыдущим, гнезда, помеченных своей групповой меткой. На этот раз новички были приняты почти равнодушно. Предыдущие массовые введения новых качеств настолько расшатали монолитность небольшой муравьиной , что она оказалась не в состоянии отличить чужих от своих. Число введенных особей оказалось большим, чем обменные возможности , и она на какое-то время утратила индивидуальность.

Для контроля рабочих из четвертого гнезда выпускали на муравейник из одной с подопытным. Здесь их приняли враждебно. Временная утрата индивидуальности происходит и при формировании искусственной .

Формирование группировок связано здесь с такими массовыми переходами и обменами, что некоторое время после этого уходит на стабилизацию семей. Нестабилизированные легко, без посредства промежуточных почек, объединяются в . В утрате индивидуальности, видимо, еще одна из основных причин поглощения слишком слабых дочерних семей материнскими.

Мы рассмотрели ряд сторон взаимодействия муравейников, входящих в одну . И во всех случаях со всей олределеиностью проявляется неравноправность этих отношений. Материнская выступает как доминант. Доминирование материнской вытекает из самого способа возникновения - . , поначалу несравнимо меньшая, может противопоставить этому только свой относительно быстрый рост.

Казалось бы, что с усилением положение может измениться: он вырастет и в установятся отношения, сходные с отношениями в муравейнике. А поскольку может и перегнать по численности населения, не исключена возможность и смены доминанта. Но этого, как мы видели, не происходит. Обмены между начинают угасать, и накануне выравнивания сил двух муравейников распадается. становятся друг другу чужими, между ними теперь могут начаться даже войны. Ни до координационной системы, ни тем более до смены доминаятов дело не доходит. Впрочем, в некоторых случаях, когда в результате разрушесния резко слабеет, часть его населения может перебраться в сохранивщийся . Тогда оставшаяся в материнском гнезде община может попасть в зависимое положепяие. Но такая ситуация и крайне редкая и неестественная. Сам же принцип возникновения и характер отношеиий входящих в ее состав муравейников показывают: - система иерархическая, в которой обязательно доминирует материнская .

Основа ее доминирования - большая масса этой . Именно соотношение масс и определяет в рамках вида исход любого события в жизни муравейников.

Но неужели разрыв выравнявшихся по силе муравейников неизбежен? Ведь в его основе, насколько сегодня можно судить, лежит все-таки не столько само равенство, сколько стремительно нарастающее в процессе выравнивания семей расхождение их по фенотипу. Муравьям становится все труднее признавать друг друга своими. И отчуждение происходит из-за того, что в каждом гнезде, прежде всего в отводке, слишком быстро накапливается новое качество. Столь быстро, что обмены не в состоянии сделать его общим достоянием, выравиять по этому признаку до нужного уровня.

А если накопление различий идет так медленно, что обмены в состоянии полностью компенсировать их? Тогда сможет существовать неопределенно долго. Теоретически такой вариант возможен. А практически? Длительные наблюдения за многочисленными гнездами рыжих лесных муравьев показывают, что иногда данная тенденция проявляется, причем скорее в тех случаях, когда кормовые и территориальные возможности не допускают быстрого роста муравейников. Процесс отделения может затянуться на 10 и более лет. Однако в конечном счете разрыв связей происходит, и становится самостоятельным. Выход из , по-видимому, правильно трактовать именно так, поскольку обмены объективно направлены на удержание в составе , противодействуют отделению . Оно происходит не при достижении какого-то определенного, специфичного для вида уровня численности, а после приближения размеров к размерам .

Чем больше , тем крупнее должен быть и к моменту отделения. Это обстоятельство очень важно для оценки как способа образования новых семей у муравьев. Естественный в состоянии выделить только взрослый, развитый муравейник. И выйти из-под контроля такого муравейника может муравейник, ставший взрослым и развитым. Чем сильнее материнская , тем сильнее, а значит жизнеспособнее будет и отделившийся . Если только позволяет территориальная обстановка, многие отделившиеся в последующие один-два года уже становятся материнскими и выделяют .

Пока что мы говорили о , состоящих всего из двух жилых муравейников, материнского и одного . У видов с малочисленными обычно так и бывает: на формирование нескольких одновременно у материнской нет сил. Но для семей-миллионеров, таких, как у рыжих лесных муравьев, реально образование и удержание с помощью обменов сразу нескольких .

 

 


Pис. 12. Фрагмент схемы меж и внутри обменов куколками в волосистого лесного муравья
Л-10 - материнское гнездо, Л-11 - , ПК-22, ПК-13, ПК-12 - кормовые почки; 1 - границы материнского гнезда, 2 - границы , 3 - пути поступления куколок из кормовых почек, 4 - маршруты муравьев-иосильщиков из , 5 - маршруты муравьев-носильщиков из материнского гнезда, 6 - передача куколок из в
Колония
функциональное образование, состоящее из материнской и дочерних семей, поддерживающих регулярные родственные отношения
Материнский муравейник
муравейник, образовавшийся почкованием отводок.
Отводок
дочерний муравейник: гнездо, в котором обитает дочерняя семья (в колонии)
Дочерняя семья
семья, образованная путем почкования материнской семьи. Синоним: Дочерний муравейник.
Семья
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Обменная дорога
дорога, связывающая родственные муравейники.
Внутренний конус
центральная часть наземного купола у рыжих лесных муравьев. Основное место выделения молоди и обменов между колоннами.
Кормовой участок
участок, используемый муравьями для добычи пищи.
Фуражиры
муравьи ведущие поиск и доставку добычи в муравейник.
Фуражиры активные - муравьи, ведущие самостоятельный поиск добычи и мобилизующие на нее пассивных фуражиров.
Фуражиры пассивные - муравьи, не способные к самостоятельному поиску добычи: мобилизуются на добычу активными фуражирами. Часть пассивных фуражиров имеет закрепленные функции (сборщики пади).
Охраняемая территория
участок, охраняемый семьей (колонной) от посещения чужими особями своего или близких видов.
Колонна
организационно оформленная мультифункциональная часть семьи (подсистема), имеющая постоянный состав и способная перейти к самостоятельному существованию.
Гесмозис
(почкование) образование нового муравейника отделением небольшой части материнской семьи. Способ избежать период одиночного существования самок. Обычно, ведет к возникновению новой колонии.
Пчёлы
надсемейство летающих насекомых отряда перепончатокрылых, родственное осам и муравьям. Существует около 20 тысяч видов пчёл. Распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Пчёлы питаются нектаром и пыльцой, используя нектар главным образом в качестве источника энергии, а пыльцу для получения белков и других питательных веществ.
Мирмекология
наука изучающая муравьев, часть энтомологии. Мирмекологи - ученые изучающие муравьев.
Имаго
взрослая особь
Сектор
часть гнезда рыжих лесных муравьев, занимаемая одной колонной.
Функциональные группы
устойчивые группы особей, занятых в семье выполнением определенных функций. Входят в состав полиэтических групп.
Биотоп
(гр. topos - место) - естественное жизненное пространство определенного биоценоза, совместно с которым он образует экосистему.
antclub.ru
antclub.ruantstore.ruantfarm.ruantforum.rumyrmecology.ruant