Актуальность темы. Численность муравьев на единицу площади в лесах очень велика, поэтому они оказывают существенное влияние на лесную экосистему. Их роль в биоценозе заключается в ускорении разложения растительных остатков, аэрации и улучшении водного режима почвы, обогащении ее гумусом и необходимыми для растений химическими элементами (фосфором, азотом, калием, магнием и др.). Муравейники используются как места поселения микроорганизмов, ночевок и «санитарных ванн» целого ряда других животных.
Рыжие лесные муравьи — эффективные защитники лесных насаждений от листогрызущих вредителей. Эти насекомые иногда могут существенно понижать численность стволовых вредителей и тем самым содействовать приросту древостоя, повышению продуктивности охотничьих угодий и т. д.
Куколки муравьев являются излюбленным кормом для многих певчих птиц, содержащихся в неволе. Этих насекомых использовали также для получения муравьиного спирта, употребляемого в медицине. Известный зоолог А. А. Захаров (1978) считает, что «возможно появление новых продуктов, которые смогут дать муравьи человеку».
Вместе с тем, в ряде мест Европы муравьи испытывают колоссальный пресс со стороны человека: изменяется привычная для них природная среда, разрушаются муравейники и т. д. Только, например, во Фрязевском охотхозяйстве Московской области по наблюдениям К. А. Горбачевой (1967) при приближении к населенным пунктам количество поврежденных муравейников увеличивается в 4 – 5.5 раз.
Эффективное и рациональное использование муравьев и их охрана должны быть основаны только на глубоких знаниях их биологии и экологии.
Цель, задачи и методика работы формулируются учащимися самостоятельно по ниже предложенным заданиям.
Задание 1. В Подмосковье можно встретить более сорока видов муравьев, многие из которых часто соседствуют с рыжими лесными, поселяясь на деревьях, в пнях или земле и даже в их гнездах. Поэтому в первую очередь необходимо удостовериться в том, что выбранный вами объект изучения принадлежит именно к Formica rufa (рыжий лесной муравей) или к какому-либо иному виду. Для этого следует предварительно изучить внешнее строение (морфологию) муравьев (приложение №1), определив вид изучаемого насекомого по таблице (приложение №2). Следует помнить, что часто рыжими лесными муравьями называют не только Formica rufa, но и другие близкие к нему по строению (морфологически) и родственным связям виды (F. polyctena, F. aquilonia, F. lugubris), образующие единую филогенетическую (родственную) группу (рис:26).
Для достоверного определения нужно просмотреть серию не меньше, чем из десяти экземпляров муравьев, взятых из одного гнезда, т. к. у близких видов признаки часто перекрываются. Так в гнездах Formica rufa до 10% особей могут быть определены как F. polyctena или F. aquilonia. Некоторую помощь в правильной диагностике могут оказать экологические характеристики видов, приведенные в приложении №3.
Определение умервщленных в хлороформе или эфире муравьев удобнее всего производить под бинокуляром, приклеив их водорастворимым клеем к треугольникам из плотной бумаги, которые накалываются на энтомологическую булавку (приложение №4). На одну булавку может быть насажено несколько треугольников с муравьями над общей географической этикеткой, написанной тушью. Подробнее методика оформления энтомологических материалов изложена в ряде других пособий (Дунаев, 1997; Дьяков, 1996).
В заглавии работы обязательно должно быть указано латинское название изучаемого вида рыжего лесного муравья.
Задание 2. Для изучения внегнездовой жизни муравьев заложите в выбранном участке леса площадку 10х10 м, ограничив ее колышками. Опишите растительность биотопа, в котором находится площадка, указав формулу состава древостоя, диаметр и высоту основных лесообразующих пород, виды растений, их фенофазы и характер встречаемости по ярусам (древесный, кустарниковый (подлесок), травяно-кустарничковый, мохово-лишайниковый), состав подроста, характер сомкнутости крон в десятых долях единицы (например, 0.7 – 70% неба закрыто ветвями).
Составьте схему площадки. Условными обозначениями нанесите на нее расположение стволов деревьев и проекции их крон, зарослей кустарников, кустарничков и трав, пней и валежин, а также место расположения муравейника (или муравейников). Не забудьте на схеме указать направления сторон света. Для наблюдения выберите один муравейник (если на вашей площадке их несколько).
Задание 3. Опишите местоположение и форму выбранного для наблюдения муравейника.
А. Укажите, где он находится: около ствола дерева, пня, на открытом месте и т. п.
Б. Измерьте его высоту и диаметр (по правилам, указанным в приложении №5, №6). Определите объем (приложение №6, №8) и площадь основания купола (приложение №7) муравейника. Сделайте схематический рисунок его поперечного контура.
В. Отметьте, из чего построен муравейник. Для этого зачерпните спичечным коробком строительный материал с поверхности купола так, чтобы коробок был заполнен целиком, а на стационаре проведите подсчет количества элементов каждого типа стройматериалов и выразите вычисления в процентах.
Г. Пройдите вдоль каждой тропы муравейника. Какова их длина и ширина? Используя компас, составьте схему муравьиных дорог (в масштабе). Пронумеруйте их. Выясните место окончания каждой тропы (на дереве, в зарослях трав или кустарничков, у другого муравейника). Установите наличие у муравейника рассеивающихся троп. Выполнив это задание, вы дадите достаточно полную характеристику изучаемого муравейника.
Задание 4. Весной, когда на земле еще лежит снег, а на верхушках муравейников он уже растаял, интересно наблюдать, как появляются муравьи. Сотни их в это время скапливаются на поверхности купола. Согревшись в солнечных лучах, они спешат укрыться в глубине гнезда, где быстро охлаждаются, тем самым повышая температуру внутри муравейника. Разогревшиеся муравьи собираются вместе в тесный клубок, и зона их скопления носит название теплового ядра. Но это происходит ранней весной. А от чего зависит активность муравьев летом?
В какое время суток муравьи наиболее активны? Какова продолжительность «рабочего дня» муравьев? Определите, как в течение дня (по часам) изменяется освещение муравейника солнцем. Сколько времени он освещен полностью или частично, находится в тени? Зависит ли активность муравьев на куполе от освещения, температуры и других метеоусловий? Для этого необходимо:
А. Нарисовать схему проекции купола муравейника сверху; нанести на нее границы солнечных пятен; с помощью помещенной на муравейник проволочной рамочки 10x10 см подсчитать количество муравьев в пятне и за его пределами (т. е. в неосвещенных солнцем участках купола). Эти наблюдения следует проводить трижды в день (например, в 7, 13 и 19 часов) параллельно с замерами температуры воздуха и отметкой других метеоусловий.
Б. Выясните, зависит ли угол наклона (β) пологой части купола муравейника от прямого потока солнечного света (R, в % от полной освещенности). Сопоставьте цифры, полученные из нижеприведенных у равнений: для Formica rufa — sinβ=0.69x0.026R, Formica pratensis — sinβ=0.528x0.0039R, Coptoformica execta — sinβ=0.56x0.0024R, или воспользуйтесь люксметром.
В. Опытным путем определите, когда муравьи «просыпаются» и начинают «расползаться» из муравейника.
Задание 5. Проведите наблюдения за каждой из муравьиных троп. Определите с какой активностью передвигаются муравьи по тропе. Для этого поперек тропы положите набело обструганную палочку или спичку и определите, сколько муравьев преодолевает ее по пути к муравейнику и обратно в единицу времени (за 1 или 5 минут). Как на активность передвижения муравьев влияют погода, время суток?
Задание 6. Установите назначение троп изучаемого вами муравейника. Понаблюдайте за муравьями на тропах. У рыжих лесных муравьев тропы (дороги) более или менее постоянны, но размеры их различны. Выделяют три основных типа дорог: кормовые, обменные и строительные. Назначения кормовых троп различны. По одним муравьи бегут к колониям тлей, по другим — собирают и приносят корм с кормового участка (это обычно длинные и широкие потоки, рассеивающиеся на конце; по окончаниям этих дорог можно определить примерные границы кормового участка). Муравьи, ведущие сбор корма, называются фуражиры. Обменные дороги служат для связи семей (муравейников). Выявить обменную тропу можно при картировании, проследив ее ход от одного муравейника к другому.
Задание 7. Определите, является ли изучаемое вами гнездо строящимся. Для этого пронаблюдайте, выносят ли муравьи комочки почвы из муравейника. Соберите их в ловушку из фольги или плотной бумаги (размером 5x5x1 см). Для этого можно использовать вставную часть спичечного коробка без одного из его коротких бортов. Принцип действия ловушки заключается в том, что наталкиваясь на препятствие (задний борт коробка), муравей бросает груз и возвращается в гнездо. После сбора нескольких десятков комочков за фиксированный отрезок времени подсушите их и взвесьте. Определите среднюю массу одного комочка, разделив общую их массу на количество взвешенных почвенных комков. Определите сколько почвы муравьи выносят за один час и весь «рабочий день».
Выясните сколько и какого строительного материала (в условных единицах) муравьи проносят по тропе в единицу времени. Для подсчета количества строительного материала, проносимого муравьями рода Formica, необходимо выбрать отрезок времени в 5 минут, Coptoformica и Serviformica — в 15 минут, Raptiformica — в 20 минут.
Задание 8. Высчитайте общее количество муравьев (N) по числу фуражиров на каждой кормовой дороге, используя формулу: Ni=7.7(36.82–2.127K+0.112K²–0.00047K³), где K — интенсивность движения муравьев по одной тропе (количество особей в минуту), Ni — число муравьев одной колонны муравейника (в сотнях особей). Число колонн, на которые делится муравейник, определяется по числу дорог, отходящих от него (рис:27).
Рис. 27. Деление купола муравейника малого лесного муравья (Formica polyctena) на сектора колонн, соответствующие отходящим от них дорогам (Д1 — Д4) (по Захарову, 1991, с изменениями).
Задание 9. Отбирайте у муравьев их ношу и складывайте корм в заранее приготовленные коробки или пробирки. Определите сколько корма (в условных единицах) муравьи проносят по тропе в единицу времени на наиболее активной тропе (тропах). Учет добычи следует вести за 5 минут при объеме гнезда в 100 000 особей и более, за 15 минут при объеме гнезда в 10 000 — 100 000 особей и за 20 минут, если в гнезде обитает менее 10 000 особей.
Зная продолжительность «рабочего дня», подсчитайте общее количество корма, приносимого в муравейник в течение дня с одной тропы (со всех троп). Проводя вычисления, делайте поправку на активность муравьев в разное время суток (Завышены или занижены полученные вами результаты? Почему?).
Задание 10. Выясните, что муравьи используют в пищу. Для этого весь собранный корм рассортируйте и рассмотрите.
А. Определите видовой состав беспозвоночных животных, их личинок и куколок, проносимых муравьями (см. с. 31–32).
Б. Разделите отобранную добычу на размерные классы: I класс — размером до 2–3 мм, II класс — до 5 мм, III класс — 5–7 мм, IV класс — 8–10 мм, V класс — 10–15 мм и т. д. Добычу какого размерного класса предпочитают муравьи? Почему?
Задание 11. Основу питания почти всех муравьев в средней полосе России составляют два компонента: белковый и углеводный. Различные беспозвоночные животные — источник белковой пищи. Муравьи охотятся за ними или собирают погибших животных. Углеводной пищей служит падь — сладкое выделение тлей и некоторых других насекомых (червецов, цикадок, щитовок), живущих, как правило, на деревьях.
А. Попробуйте подсчитать, какой объем пади собирает один муравей. Для этого за любой промежуток времени наловите муравьев с раздутым от пади брюшком, идущих из колонии тлей, и такое же количество насекомых, бегущих к колонии с пустыми брюшками. Сложите тех и других в две отдельные пробирки и взвесьте их, а потом взвесьте пустые пробирки и высчитайте массу муравьев с падью и без нее. Затем определите массу пади, разделив ее величину на количество муравьев с раздутым брюшком. Таким образом вы получите значение массы пади, собираемой одним муравьем.
Б. Высчитайте динамическую плотность муравьев (ρ — в особях/дм²xмин) по формуле: ρ=0.1(J+1), где J — интенсивность движения муравьев на стволе (в особях/мин.).
В. Если ваши наблюдения проводятся за муравьями рода Serviformica, попробуйте определить максимальное расстояние до посещаемого дерева (Lmax, в метрах) по площади муравейника (S, м²): Lmax=0.06S+4.21 или по температуре воздуха (Tв, C°): Lmax =Tв–8 (вычисления по последней формуле можно проводить лишь при Tв=20–24° С).
Задание 12. Муравьиные семьи поддерживают связь друг с другом, используя тропы, где происходит обмен пищей, рабочими (рис:28), расплодом, информацией. На таких дорогах посчитайте количество носильщиков, движущихся в обе стороны (отдельно в ту и другую) и перетаскивающих куколок или других муравьев. Наблюдения проводят три раза в сутки (утром, днем и вечером) через каждые 20 минут в течение трех часов. Обратите внимание на интенсивность движения носильщиков в разных направлениях.
Задание 13. Попробуйте провести проверку рациональности выбора пути троп у рыжих лесных муравьев. Внимательно изучите характер извилистой дороги, сопоставив его с неровностями рельефа. Используются ли для передвижения на тропах стволы упавших деревьев, сучья, ветви? Положите доску или бревнышко таким образом, чтобы оба его конца располагались около изгиба тропы. Изменится ли направление движения? Как поведут себя муравьи, если убрать доску? Если на муравьиной дороге удалось найти явно пониженный участок, сделайте мостик. Как поведут себя муравьи? Будет ли освоено препятствие или спрямление дороги? Сколько времени для этого понадобится? Сохранится ли старый путь? Изменится ли на нем интенсивность движения?
Задание 14. Понаблюдайте за поведением муравьев в различных ситуациях.
А. Как ведут себя муравьи разных «профессий» (полиэтических групп): охотники, разведчики, наблюдатели (гарантирующие восстановление старой дорожной сети после зимовки), охранники территорий, строители, сборщики пади и т. д.?
Б. Как муравьи собирают падь? Опишите их поведение. Как при этом ведут себя тли? Какую позу они принимают?
В. Изучите, как жидкая пища распределяется среди муравьев. Как фуражиры передают падь из зобика (части пищеварительного тракта, отделенной клапаном от желудка)? Какую позу при этом принимают оба муравья? Всегда ли этот процесс (трофаллаксис) происходит одинаково?
Г. Снимите полусантиметровый слой почвы с полоски тропы длиной 10 см. Что при этом наблюдается? Почему?
Д. Каждая муравьиная семья, ее гнездо и тропы имеют свой запах. Поместите муравья с одной тропы на другую того же муравейника, чужого муравейника того же вида, другого вида. Опишите поведение муравьев. Попытайтесь объяснить увиденное.
Задание 15. Часто вокруг муравейников развиваются растения, требовательные к плодородию земли, что особенно заметно на бедных почвах. А многие лесные травы и распространяются муравьями. Семена этих растений имеют придатки — присемянники, содержащие масло (элайосомы) — рис:29, которые ими поедаются (сами семена при этом не повреждаются, но переносятся на различные расстояния). Такой способ расселения семян получил название мирмекохории. Постарайтесь изучить это явление.
В радиусе 3 – 5 м от муравейника определите все растущие травянистые растения (см. с. 31–32). Каковы их фенофазы? Отличается ли этот видовой состав от видового состава растений на большей удаленности от муравейника? Почему? Пронаблюдайте, у каких трав заканчиваются муравьиные тропы. С чем это может быть связано? Не исключено, правда, что на примере выбранной вами муравьиной семьи мирмекохории установить не удастся.
Рис. 26. Вариант филогенетических взаимоотношений муравьев-формик Подмосковья (по Брайену, 1986).
Рис. 27. Деление купола муравейника малого лесного муравья (Formica polyctena) на сектора колонн, соответствующие отходящим от них дорогам (Д1 — Д4) (по Захарову, 1991, с изменениями).
Рис. 29. Семя Чистотела большого (Chelidonium majus) с присемянником (а). Рис. Д. С. Щигеля.
эволюционно сложившаяся, пространственно ограниченная, длительно самоподдерживающаяся, однородная экологическая система, в которой функционально взаимосвязаны живые организмы и окружающая их абиотическая среда.
класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле.
(от греч. oikos дом, жилище, местопребывание и ...логия), наука об отношениях живых организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом.
(от греч. entoma насекомые и ...логия), раздел зоологии, изучающий насекомых. Основные разделы энтомологии: общая, медицинская, ветеринарная, сельскохозяйственная, лесная.
(гр. topos - место) - естественное жизненное пространство определенного биоценоза, совместно с которым он образует экосистему.
Устарел, исключен.
подотряд насекомых отряда равнокрылых. Длина 0,5-6 мм. Св. 2,5 тыс. видов. Распространены главным образом в умеренном поясе Северного полушария. Живут колониями на растениях. Многие тлевые опасные вредители, некоторые переносчики ряда вирусных заболеваний растений. Сахаристые испражнения тлевых (падь) привлекают муравьев, которые охраняют тлевых.
участок, используемый муравьями для добычи пищи.
муравьи ведущие поиск и доставку добычи в муравейник.
Фуражиры активные - муравьи, ведущие самостоятельный поиск добычи и мобилизующие на нее пассивных фуражиров.
Фуражиры пассивные - муравьи, не способные к самостоятельному поиску добычи: мобилизуются на добычу активными фуражирами. Часть пассивных фуражиров имеет закрепленные функции (сборщики пади).
дорога, связывающая родственные муравейники.
Устарел, исключен.
Устарел, исключен.
дорога, используемая муравьями для выхода в зону фуражировки и транспортировки добычи.
организационно оформленная мультифункциональная часть семьи (подсистема), имеющая постоянный состав и способная перейти к самостоятельному существованию.
часть гнезда рыжих лесных муравьев, занимаемая одной колонной.
животные, не имеющие позвоночника: простейшие, губки, кишечнополостные, черви, моллюски, членистоногие, иглокожие и др.; примерно 3/4 видов всех животных.
общее название нескольких семейств насекомых подотряда кокцидовых. Св. 1600 видов, преимущественно в тропиках и субтропиках. У тропических лаковых червецов покровы образованы застывающими на воздухе лаковыми выделениями. Многие (напр., мучнистые червецы) вредители растений, особенно субтропических (напр., цитрусовых).
сладкая густая жидкость, выделяемая тлями, червецами и другими насекомыми, питающимися соком растений. Медоносная пчела собирает падь с листьев и перерабатывает в падевый мед.
функциональное образование, состоящее из материнской и дочерних семей, поддерживающих регулярные родственные отношения
интенсивность посещения муравьями единицы площади в единицу времени (особь/дм²хмин.)
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
выполнение муравьем в течение длительного времени определенных функций в семье. Если функция связана только с возрастом - возрастной полиэтизм; если функция выполняется постоянно - постоянный, или «кастовый», полиэтизм.
(от трофо… и греч. allaxis — обмен) передача пищи и гормональных веществ от особи к особи путем кормления содержимым зобика, желудка или слизывания выпота с поверхности тела. Играет огромную роль в передаче информации между муравьями.
распространение семян, имеющих съедобные придатки (у фиалки, чистотела и др., главным образом лесных растений), муравьями.