муравьимуравьи домаформикариймуравейникмуравеймирмекология
ants on flower

книга Маленькие труженики большой науки » Я б в разведчики пошел, пусть меня научат!

Изображение пользователя РЕЗНИКОВА Ж.И..

В экспериментах по изучению коммуникации муравьев выяснились не только фантастические возможности их «языка», но и обозначились существенные различия между членами , выполняющими разные функции. Разведчики, эти представители своеобразной « элиты» в , проворны, инициативны, легко запоминают путь к приманке и быстро переучиваются, если экспериментаторы его меняют. А самое главное — способны передать информацию своей группе (заметим в скобках, что у медоносных все устроено проще — разведчица «танцует» на сотах, не адресуясь к определенному составу аудитории). понимают и запоминают переданные им сведения, но ни один из них, поставленный на место разведчика, не может выполнить его ответственную работу. Такая « пропасть» заставляет задуматься о роли индивидуума в социуме, и в частности о роли отдельной особи в общественных .


Солдат и рабочий — пример морфологической изменчивости (Аризона, США). © Фото Э.Уайлда


Муравей (Коста Рика) ловит подвижную добычу, широко раздвигая -капканы. © Фото Э.Уайлда

У многих видов муравьев (а всего их около 11 тыс.) выполняемые функции тесно связаны с морфологическими признаками (точнее, субкаст в пределах рабочих особей). У разных видов по-разному выражена морфологическая изменчивость: специфическая форма челюстей, головы, существенные различия в размерах. Солдаты обычно крупнее других, с большой головой, острыми челюстями (), рабочие, вырезающие кусочки листьев, вооружены -ножницами, а охотники на подвижную добычу — -капканами. Однако у многих видов разграничение функций между рабочими основано только на различиях в поведении. И то и другое, как правило, — проявления дискретной фепотипической изменчивости. Достаточно изменения в составе пищи или даже механических воздействий на муравьиную личинку, чтобы ее развитие пошло по тому или иному пути, и получилась бы скромная нянька или грозный солдат (не забудем только, что у общественных перепончатокрылых все рабочие — не размножающиеся самки). Помимо фенотипической изменчивости, может, конечно, проявляться и генетическая неоднородность . У многих видов муравьев в гнезде размножается множество «цариц», а даже если «царица» одна, она может накапливать сперму от нескольких самцов.

Нас интересуют ситуации, когда члены внешне похожи и различаются только по поведению. Как они выбирают профессию? Какую роль играют их поведенческие и когнитивные особенности, такие как уровень агрессивности, склонность проявлять инициативу или подражать другим, способность решать определенного типа задачи? Как рано начинается профессиональная специализация, и может ли муравей переучиться, поменять профессию?

Муравьиные профсоюзы. механизмы разделения труда у муравьев исследовались с середины прошлого столетия, но выяснено было немного. Причина неудач, возможно, заключалась в методологическом подходе: изучалось поведение «безличных» в (сборщиков, охотников, охранников, нянек, строителей). Мы первыми обратились к исследованиям профессиональной специализации муравьев на индивидуальном уровне.

Мы начали с одной из самых многочисленных , сборщиков сладких выделений. составляет основу рациона многих видов, в частности рыжих лесных муравьев, которые собирают за лето десятки килограммов этой углеводной пищи, поставляемой услужливыми . муравьев и был описан еще в начале XX в., однако до сих пор снующие по стволам сборщики с просвечивающими на солнце раздутыми от сиропа брюшками представляются исследователям своеобразными «живыми вагончиками» с довольно простым и однообразным поведением. Но в наших экспериментах с индивидуально помеченными муравьями удалось выявить у них систему профессиональной специализации. На многочисленных, принадлежащих каждой , работают постоянные по составу группы сборщиков, среди которых мы выделили несколько профессий. Это пастухи, собирающие; сторожа, охраняющие колонии тлей; транспортировщики, относящие в гнездо, и координаторы, занятые поиском новых в таком сложном для муравья пространстве, как крона дерева. Координаторы, подстерегающие появление повой в кроне березы, чтобы сообщить об этом членам группы, по своим функциям соответствуют разведчикам, передающим информацию на бинарном дереве в лаборатории. Оказалось, что такие профессионалы могут при необходимости стать, например, пастухами или охранниками, тогда как представители этих менее сложных профессий переучиться не способны


Жужелица и муравей в Y-образном лабиринте. Один его отсек безопасен для жука, а во втором, как злая собачка, привязан на тонком поводке муравей. Жужелица старается обогнуть врага (слева), но если это не удастся, будет убита. Фото Е.А.Дорошевой и С.Н.Пантелеевой.
.


Муравьи на. Пастух передает транспортировщику, сторож охраняет от вторжения хищников и чужих муравьев. Фото Т.А.Новгородовой.


Гнездо рыжих лесных муравьев (муравьи ). Фото Т.А.Новгородовой.

Профессиональная ориентация в муравьев связана с поведенческой и когнитивной специализацией особей. Последнюю можно представить как результат группировки особей со сходными способностями решать определенные задачи. Однако помимо выраженных склонностей к этому, может существовать и запрет на решение каких-то задач представителями некоторых профессий. Рассмотрим, например, такую задачу, как обучение избегать опасности. Встречаясь с врагом, муравей-разведчик, возможно, обязан сохранить свою жизнь для новых подвигов, направленных на благо . Но охранник не должен прятаться, скорее наоборот, от него требуется бросок вперед без всяких «рассуждений». В экспериментах для рыжих лесных муравьев одним из «образов врага» служат их конкуренты — хищные жужелицы, которых мы успешно заменяли моделями с характерными признаками. В естественных условиях охотники и еще более агрессивные охранники нападают на врагов, а мирные сборщики уходят от контактов с опасными объектами. Это позволило использовать жужелиц как объект для раннего выявления у муравьев профессиональных склонностей. Из муравьев, выращенных в лаборатории, охранниками становились особи, с раннего «детства» проявлявшие высокий уровень агрессии и к тому же обладавшие явно выраженным врожденным «образом врага», а возможно, и набором образов. Будущие охранники не избегали врагов, а без устали нападали на них, хотя это и было смертельно опасно


Муравей муравьи  убивает (слева), а «наивный» муравей, выращенный в лаборатории в отсутствие взрослых сородичей, выказывает дружеское расположение, соприкасаясь с ней антеннами. Фото С.Н.Пантелеевой.
.

Итак, муравьи довели нас до самого порога решения такой общебиологической проблемы, как разделение функций в сообществах, основанное на поведенческой и когнитивной специализации индивидуумов. Однако функциональная структура сообщества держится не только на группировке членов с изначально сходными свойствами. В жизни общественных животных большую роль играет социальное обучение, т.е. подражание поведению других особей. Помогает ли муравьям социальное обучение совершенствовать свои профессиональные навыки?


Зеленые муравьи-ткачи муравьи , сшивающие гнездо из листьев. © Фото Э.Уайлда.

Есть ли у муравьев культура? Недавно палеонтологи нашли окаменевшее гнездо, изготовленное более миллиона лет назад муравьями-ткачами, известными тем, что они «сшивают» свои жилища из листьев, В качестве живых орудий ткачи используют своих же личинок, заставляя их направлять застывающее па воздухе шелкоподобное вещество не на строительство собственного кокона, а на скрепление деталей будущего дома. Наши современники — это уже другие виды, принадлежащие к роду муравьев-листорезов. Возможно, поменялись и используемые виды деревьев и детали постройки. Однако сохранилась основа сложнейшего поведенческого стереотипа, заставляющего одних членов искать подходящие листья и сближать их края, а других — сшивать листья столь необычным способом. Поведенческая модель оказалась надежным комплексным признаком, пронесенным группой сходных видов через миллионы лет. Инструкции гнездостроения, конечно, записаны не в фолиантах муравьиных библиотек, а в муравьиных генах.

Однако в меняющейся среде муравьи, как и все другие животные, сталкиваются с потоком неожиданных проблем, вызванных, скажем, переменами в климатических и ландшафтных условиях: привычная добыча может исчезнуть или появиться новая; могут объявиться незнакомые враги, прежние жилища — оказаться непригодными. известно, что виды-«генералисты», в противоположность «узким специалистам», могут справиться с такими проблемами за счет гибкого поведения. В выигрыше окажутся , в которых полезные навыки быстро распространятся и закрепятся. Однако животные консервативны, и новым формам поведения придется преодолевать «вязкую» среду исполнителей видотипического поведенческого репертуара. Примеров «учительства» у животных и описаний распространения культурных традиций в сравнительно немного в научной литературе, и они касаются главным образом высокосоциальных видов позвоночных


Жанна Ильинична Резникова
.

Есть ли более простые и универсальные способы распространения полезных знаний и умений? Исследуя этот вопрос на примере охотничьего поведения муравьев рода Myrmica, мы открыли новую и, по-видимому, общую для многих видов животных форму передачи навыков в сообществах, которую назвали «распределенным социальным обучением».


Жужелица и муравей в Y-образном лабиринте. Один его отсек безопасен для жука, а во втором, как злая собачка, привязан на тонком поводке муравей. Жужелица старается обогнуть врага (слева), но если это не удастся, будет убита. Фото Е.А.Дорошевой и С.Н.Пантелеевой.

Муравьи-мирмики, обычные обитатели лесной подстилки, оказались неутомимыми охотниками на прыгающих () — крошечных , в огромном количестве населяющих лесную почву и подстилку. Особый орган — прыгательная вилка — позволяет быстро ускользать от преследователей. До недавнего времени считалось, что среди муравьев охотиться на могут лишь экзотические обитатели тропических лесов, снабженные челюстями, которые защелкиваются, как ловушка. Мы впервые обнаружили, что мелкие муравьи (и мирмики среди них), обитающие в почве и подстилке наших лесов и лугов, относятся к коллемболам как к массовой добыче. Мы наблюдали за охотничьим поведением в полевых экспериментах, используя стеклянные контейнеры с прозрачным субстратом, имитирующим лесную подстилку. Муравей, охотящийся на , действиями напоминает мышкующую лису. Быстро выяснилось, что в муравьев есть и успешные охотники, и постоянно промахивающиеся «двоечники». Сравнив муравьев с другими ловцами , коротконадкрылыми жуками , мы поняли, в чем их отличие: жуки не могут улучшить своих охотничьих показателей и переключаются па более простую для поимки добычу, а муравьи умеют обучаться. Обнаружилась и простая закономерность: чем больше водится вокруг муравьиного гнезда, тем богаче успешными охотниками эта . Такие виды муравьев, как мирмика, легко снимаются с места и могут всей небольшой перебраться в более кормное место. Это означает, что в , попавшей в , богатый вкусными «прыгунчиками», скоро оказывается достаточное количество успешных добытчиков [10].

Можно было предположить, что неуклюжие охотники постепенно перенимают приемы удачливых собратьев, наблюдая за ними: чем больше вокруг добычи, тем чаще совершаются успешные броски. Получается что-то вроде муравьиной «охотничьей культуры». Однако мы не спешили делать такой вывод и принялись экспериментировать с , состоящими из муравьев, выращенных в лаборатории. Такие животные, воспитанные экспериментаторами в изоляции от исследуемых факторов и лишенные контактов со взрослыми, в называются «наивными». Большинство «наивных» муравьев при первой встрече с вело себя с ними не как с потенциальными жертвами, а как с сородичами: ощупывали и даже соприкасались антеннами, выказывая самое дружеское расположение. Нужно подчеркнуть, что речь идет хотя и о «наивных», но полностью физиологически зрелых особях [11].

Казалось бы, вот убедительный аргумент в пользу того, что для проявления охотничьего поведения у молодых муравьев нужен пример старших. Чем не «муравьиная культура»? Тем не менее, мы продолжали тестировать членов «наивных» семей и... обнаружили несколько прирожденных охотников. У них сложный стереотип охотничьего поведения проявлялся по принципу «все и сразу». Без колебаний эти муравьи бросались на прыгающую добычу и умерщвляли ее, используя стереотипную последовательность движений. Это говорит о том, что все элементы сложного охотничьего поведения могут быть у муравьев врожденными.

Однако в наших «наивных» муравьиных носителей целостного стереотипа оказалось не более 10%. Эти особи служат «центрами кристаллизации» в процессе распространения охотничьих навыков в . Они обеспечивают социальное обучение остальных при условии достаточно высокой частоты встреч с потенциальной добычей. Здесь есть место для ответственного и далеко идущего предположения. Для муравьиных, да и не только для муравьиных, мозгов может быть слишком громоздок и «дорог», с точки зрения, полный набор всех возможных стереотипов на разные случаи жизни. Сложные поведенческие модели, такие как обсуждаемый здесь специфический охотничий стереотип, могут присутствовать у большинства членов сообщества в виде «спящих» фрагментов, которые достраиваются до целого за счет взаимодействия с немногими «светочами врожденного знания». Это и есть, по нашему предположению, «распределенное социальное обучение».


Муравей муравьи  убивает (слева), а «наивный» муравей, выращенный в лаборатории в отсутствие взрослых сородичей, выказывает дружеское расположение, соприкасаясь с ней антеннами. Фото С.Н.Пантелеевой.

Гипотезу «распределенного социального обучения» неожиданно подтвердили результаты исследований новокаледонских галок [12]. Птицы, способные в лабораториях ловко манипулировать разными предметами, у себя на родине изготовляют однотипные «крючки» и «грабли» из плотных листьев пандануса (напоминающего фикус) для добывания из-под коры деревьев. Сначала расценили это как «орудийную культуру» у птиц. Однако сходство орудий и приемов их изготовления особями из пространственно разобщенных заставило исследователей проверить, какую роль играет врожденная компонента в формировании орудийного поведения. В лаборатории из яиц вырастили четырех «наивных» птенцов. Трое из них владели лишь отдельными элементами орудийного поведения, а один уверенно взялся за изготовление типовых грабель. Объединив эти данные с нашими результатами, полученными на муравьях-охотниках, мы можем теперь объяснить поведение животных более экономично, без привлечения феномена «орудийной культуры» у галок и тем более — «охотничьей культуры» у муравьев.

«Культурная» передача навыков подразумевает имитацию — подражание последовательности удачных действий, приводящих к успеху. Подражание лежит в основе передачи информации негенетическим путем; известный российский генетик М.Е.Лобашев называл его сигнальной наследственностью. «Распределенное социальное обучение» включает использование генетически запрограммированных реакций и не требует такого сложного поведения, как имитация. Если в сообществе есть носители целостных поведенческих стереотипов, то носители «спящих» фрагментов этих стереотипов могут их достраивать до целостной поведенческой модели за счет самых простых форм социального обучения. Здесь задействовано так называемое «социальное облегчение»: один только вид сородича, выполняющего какие-либо действия, уже помогает высвобождению и проявлению стереотипов, «дремлющих» в поведенческом репертуаре. Действует кумулятивный эффект: частые встречи с исполнителями поведенческих стереотипов помогают пробуждению такого же поведения у наблюдателей [13].

Необходимо отметить, что встроенные поведенческие стереотипы, хотя и весьма специфические, обладают некоторой универсальностью, предоставляя своим пользователям ту или иную степень свободы действий. Галки могут не только изготовлять типовые орудия, но и видоизменять их, если надо, до неузнаваемости. В наших опытах выяснилось, что стереотип «охотника на » действует во время охоты муравьев на жертв с определенными характером движения, формой и размерами. В экспериментах муравьи охотились даже па невысоко летающих . «Образ врага», с раннего «детства» запечатленный в мозгу будущих охранников, также оказался генерализованным. Муравьи реагируют на комплекс признаков, которые легко придать и искусственному врагу: темный цвет, определенный размер, двусторонняя симметрия и наличие выростов (ног, антенн). Если на смену врагам-жужелицам придут другие, со сходными признаками, муравьи встретят их во всеоружии. Подобные же обобщенные образы известны у птиц и зверей, реагирующих на хищников и врагов. Эти работы восходят к классическим опытам Н.Тинбергена и К.Лоренца, описавших паническую реакцию новорожденных цыплят на проносимую над ними картонную модель хищника (короткая «шея» силуэта впереди, длинный «хвост» сзади) и не реагирующих на ту же модель, если она движется хвостом вперед (тогда из коршуна получается безопасный гусь). Важно отметить, что если врожденный стереотип сложен (как охота на «прыгунчиков»), то за счет некоторой его гибкости, по-видимому, оптимизируется процесс его «сборки» у большинства членов сообщества, которые обладают лишь отдельными его фрагментами.

Гипотеза «распределенного социального обучения» обсуждалась на международном конгрессе в августе 2007 г. и вызвала повышенный интерес специалистов в теории социального обучения. Ведь речь идет о неизвестной до сих пор и вместе с тем простой, по-видимому, универсальной форме распространения навыков в сообществах животных. А открыть ее нам помогли муравьи. Устройство муравьиного сообщества нам теперь тоже стало понятнее. Хотя и предстоит еще выяснить множество нерешенных проблем, мы, пусть в общих чертах, представляем себе, как муравьи выбирают профессию, как совершенствуют профессиональные навыки и какую роль играет в этом индивидуальный и социальный опыт.

 

 


Солдат и рабочий — пример морфологической изменчивости (Аризона, США). © Фото Э.Уайлда

Муравей (Коста Рика) ловит подвижную добычу, широко раздвигая -капканы. © Фото Э.Уайлда

Жужелица и муравей в Y-образном лабиринте. Один его отсек безопасен для жука, а во втором, как злая собачка, привязан на тонком поводке муравей. Жужелица старается обогнуть врага (слева), но если это не удастся, будет убита. Фото Е.А.Дорошевой и С.Н.Пантелеевой.

Муравьи на. Пастух передает транспортировщику, сторож охраняет от вторжения хищников и чужих муравьев. Фото Т.А.Новгородовой.

Гнездо рыжих лесных муравьев (муравьи ). Фото Т.А.Новгородовой.

Муравей муравьи  убивает (слева), а «наивный» муравей, выращенный в лаборатории в отсутствие взрослых сородичей, выказывает дружеское расположение, соприкасаясь с ней антеннами. Фото С.Н.Пантелеевой.

Зеленые муравьи-ткачи муравьи , сшивающие гнездо из листьев. © Фото Э.Уайлда.

Жанна Ильинична Резникова
Семья
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Интеллект
(от лат. intellectus познание, понимание, рассудок), способность мышления, рационального познания. Латинский перевод древнегреческого понятия нус («ум»), тождественный ему по смыслу.
Фуражиры
муравьи ведущие поиск и доставку добычи в муравейник.
Фуражиры активные - муравьи, ведущие самостоятельный поиск добычи и мобилизующие на нее пассивных фуражиров.
Фуражиры пассивные - муравьи, не способные к самостоятельному поиску добычи: мобилизуются на добычу активными фуражирами. Часть пассивных фуражиров имеет закрепленные функции (сборщики пади).
Пчёлы
надсемейство летающих насекомых отряда перепончатокрылых, родственное осам и муравьям. Существует около 20 тысяч видов пчёл. Распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Пчёлы питаются нектаром и пыльцой, используя нектар главным образом в качестве источника энергии, а пыльцу для получения белков и других питательных веществ.
Насекомое
класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле.
Касты
у муравьев имеется три основные касты: самцы, самки и рабочие (бесплодные модифицированные самки).
Odontomachus bauri
Мандибулы
(лат. mandibule — челюсть, от mando — жую, грызу), первая пара челюстей у ракообразных, многоножек и насекомых. Синоним: жвала.
Этология
(от греч. ethos обычай, нравственный характер и ...логия), биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения.
Функциональные группы
устойчивые группы особей, занятых в семье выполнением определенных функций. Входят в состав полиэтических групп.
Падь
сладкая густая жидкость, выделяемая тлями, червецами и другими насекомыми, питающимися соком растений. Медоносная пчела собирает падь с листьев и перерабатывает в падевый мед.
Тли
подотряд насекомых отряда равнокрылых. Длина 0,5-6 мм. Св. 2,5 тыс. видов. Распространены главным образом в умеренном поясе Северного полушария. Живут колониями на растениях. Многие тлевые опасные вредители, некоторые переносчики ряда вирусных заболеваний растений. Сахаристые испражнения тлевых (падь) привлекают муравьев, которые охраняют тлевых.
Симбиоз
(от греч. symbíosis — сожительство), в узком смысле под симбиозом понимают такое сожительство особей двух видов, при котором оба партнёра вступают в непосредственное взаимодействие с внешней средой; регуляция отношений с последней осуществляется совместно усилиями, сочетанной деятельностью обоих организмов (ср. Паразитизм). В широком смысле симбиоз охватывает все формы тесного сожительства организмов разных видов, включая и паразитизм, который в этом случае называется антагонистическим симбиозом

Колония
функциональное образование, состоящее из материнской и дочерних семей, поддерживающих регулярные родственные отношения
Formica rufa рыжий лесной муравей
Myrmica rubra рыжая мирмика
Ногохвостка
коллембола (Collembola) - отряд членистоногие. Шестиногие, размер 0,1-9 мм, населяют, главным образом, подстилку и почву во всех регионах Земли. Питаются в основном споровыми растениями — водорослями, грибами, лишайниками. Численность ногохвосток ОЧЕНЬ велика — в почве и подстилке лесов и лугов обычно на каждом квадратном метре бывает по нескольку ДЕСЯТКОВ ТЫСЯЧ ногохвосток.
Oecophylla smaragdina муравей-портной
Экология
(от греч. oikos дом, жилище, местопребывание и ...логия), наука об отношениях живых организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом.
Популяция
совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. В современной биологии популяция рассматривается как элементарная единица процесса эволюции, способная реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда.
Беспозвоночные
животные, не имеющие позвоночника: простейшие, губки, кишечнополостные, черви, моллюски, членистоногие, иглокожие и др.; примерно 3/4 видов всех животных.
Ломехуза
жуки-стафилиниды (Lomechusa spp.) Эти жуки выделяют опьяняющие муравьев вещества. Проникая в муравейник, откладывают свои яйца в пакеты муравьиного расплода, так что ни о чем не подозревающие муравьи выкармливают чужое потомство. Между тем личинка жука обладает незаурядным аппетитом и пожирает муравьиный расплод. Привыкая к наркотическим выделениям этих жуков, рабочие муравьи обрекают на гибель и себя, и свой муравейник.
Биотоп
(гр. topos - место) - естественное жизненное пространство определенного биоценоза, совместно с которым он образует экосистему.
Эволюция
необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом.
Дрозофила
мелкое буроватое или желтоватое красноглазое двукрылое насекомое – от 1,5 до 4 мм в длину. Распространены очень широко. Их личинки живут в гниющих и бродящих растительных остатках, а также в загнивающих фруктах, пивном сусле, на вытекающем соке деревьев и т.д. Наиболее известным и распространенным видом является Дрозофила чернобрюхая Drosophila melanogaster.
antclub.ru
antclub.ruantstore.ruantfarm.ruantforum.rumyrmecology.ruant