Маленькие труженики большой науки » Я б в разведчики пошел, пусть меня научат!

В экспериментах по изучению коммуникации муравьев выяснились не только фантастические возможности их «языка», но и обозначились существенные различия между членами семьи, выполняющими разные функции. Разведчики, эти представители своеобразной «интеллектуальной элиты» в семье, проворны, инициативны, легко запоминают путь к приманке и быстро переучиваются, если экспериментаторы его меняют. А самое главное — способны передать информацию своей группе фуражиров (заметим в скобках, что у медоносных пчел все устроено проще — разведчица «танцует» на сотах, не адресуясь к определенному составу аудитории). Фуражиры понимают и запоминают переданные им сведения, но ни один из них, поставленный на место разведчика, не может выполнить его ответственную работу. Такая «интеллектуальная пропасть» заставляет задуматься о роли индивидуума в социуме, и в частности о роли отдельной особи в семье общественных насекомых.

Солдат и рабочий — пример морфологической кастовой изменчивости (Аризона, США). © Фото Э.Уайлда

Муравей Odontomachus bauri (Коста Рика) ловит подвижную добычу, широко раздвигая жвалы-капканы. © Фото Э.Уайлда

У многих видов муравьев (а всего их около 11 тыс.) выполняемые функции тесно связаны с морфологическими признаками каст (точнее, субкаст в пределах касты рабочих особей). У разных видов по-разному выражена морфологическая кастовая изменчивость: специфическая форма челюстей, головы, существенные различия в размерах. Солдаты обычно крупнее других, с большой головой, острыми челюстями (жвалами), рабочие, вырезающие кусочки листьев, вооружены жвалами-ножницами, а охотники на подвижную добычу — жвалами-капканами. Однако у многих видов разграничение функций между рабочими основано только на различиях в поведении. И то и другое, как правило, — проявления дискретной фепотипической изменчивости. Достаточно изменения в составе пищи или даже механических воздействий на муравьиную личинку, чтобы ее развитие пошло по тому или иному пути, и получилась бы скромная нянька или грозный солдат (не забудем только, что у общественных перепончатокрылых все рабочие — не размножающиеся самки). Помимо фенотипической изменчивости, может, конечно, проявляться и генетическая неоднородность семьи. У многих видов муравьев в гнезде размножается множество «цариц», а даже если «царица» одна, она может накапливать сперму от нескольких самцов.

Нас интересуют ситуации, когда члены семьи внешне похожи и различаются только по поведению. Как они выбирают профессию? Какую роль играют их поведенческие и когнитивные особенности, такие как уровень агрессивности, склонность проявлять инициативу или подражать другим, способность решать определенного типа задачи? Как рано начинается профессиональная специализация, и может ли муравей переучиться, поменять профессию?

Муравьиные профсоюзы. Этологические механизмы разделения труда у муравьев исследовались с середины прошлого столетия, но выяснено было немного. Причина неудач, возможно, заключалась в методологическом подходе: изучалось поведение «безличных» функциональных групп в семье (сборщиков пади тлей, охотников, охранников, нянек, строителей). Мы первыми обратились к исследованиям профессиональной специализации муравьев на индивидуальном уровне.

Мы начали с одной из самых многочисленных функциональных групп, сборщиков сладких выделений тлей. Падь составляет основу рациона многих видов, в частности рыжих лесных муравьев, которые собирают за лето десятки килограммов этой углеводной пищи, поставляемой услужливыми симбионтами. Симбиоз муравьев и тлей был описан еще в начале XX в., однако до сих пор снующие по стволам сборщики пади с просвечивающими на солнце раздутыми от сиропа брюшками представляются исследователям своеобразными «живыми вагончиками» с довольно простым и однообразным поведением. Но в наших экспериментах с индивидуально помеченными муравьями удалось выявить у них систему профессиональной специализации. На многочисленных колониях тлей, принадлежащих каждой семье, работают постоянные по составу группы сборщиков, среди которых мы выделили несколько профессий. Это пастухи, собирающие падь; сторожа, охраняющие колонии тлей; транспортировщики, относящие падь в гнездо, и координаторы, занятые поиском новых колоний в таком сложном для муравья пространстве, как крона дерева. Координаторы, подстерегающие появление повой колонии тлей в кроне березы, чтобы сообщить об этом членам группы, по своим функциям соответствуют разведчикам, передающим информацию на бинарном дереве в лаборатории. Оказалось, что такие профессионалы могут при необходимости стать, например, пастухами или охранниками, тогда как представители этих менее сложных профессий переучиться не способны

Жужелица и муравей в Y-образном лабиринте. Один его отсек безопасен для жука, а во втором, как злая собачка, привязан на тонком поводке муравей. Жужелица старается обогнуть врага (слева), но если это не удастся, будет убита. Фото Е.А.Дорошевой и С.Н.Пантелеевой.

Муравьи на колонии тлей. Пастух передает падь транспортировщику, сторож охраняет колонию от вторжения хищников и чужих муравьев. Фото Т.А.Новгородовой.

Гнездо рыжих лесных муравьев ( F. rufa). Фото Т.А.Новгородовой.

Профессиональная ориентация в семье муравьев связана с поведенческой и когнитивной специализацией особей. Последнюю можно представить как результат группировки особей со сходными способностями решать определенные задачи. Однако помимо выраженных склонностей к этому, может существовать и запрет на решение каких-то задач представителями некоторых профессий. Рассмотрим, например, такую задачу, как обучение избегать опасности. Встречаясь с врагом, муравей-разведчик, возможно, обязан сохранить свою жизнь для новых интеллектуальных подвигов, направленных на благо семьи. Но охранник не должен прятаться, скорее наоборот, от него требуется бросок вперед без всяких «рассуждений». В экспериментах для рыжих лесных муравьев одним из «образов врага» служат их конкуренты — хищные жужелицы, которых мы успешно заменяли моделями с характерными признаками. В естественных условиях охотники и еще более агрессивные охранники нападают на врагов, а мирные сборщики пади уходят от контактов с опасными объектами. Это позволило использовать жужелиц как объект для раннего выявления у муравьев профессиональных склонностей. Из муравьев, выращенных в лаборатории, охранниками становились особи, с раннего «детства» проявлявшие высокий уровень агрессии и к тому же обладавшие явно выраженным врожденным «образом врага», а возможно, и набором образов. Будущие охранники не избегали врагов, а без устали нападали на них, хотя это и было смертельно опасно

Муравей  Myrmica rubra убивает ногохвостку (слева), а «наивный» муравей, выращенный в лаборатории в отсутствие взрослых сородичей, выказывает ногохвостке дружеское расположение, соприкасаясь с ней антеннами. Фото С.Н.Пантелеевой.

Итак, муравьи довели нас до самого порога решения такой общебиологической проблемы, как разделение функций в сообществах, основанное на поведенческой и когнитивной специализации индивидуумов. Однако функциональная структура сообщества держится не только на группировке членов с изначально сходными свойствами. В жизни общественных животных большую роль играет социальное обучение, т.е. подражание поведению других особей. Помогает ли муравьям социальное обучение совершенствовать свои профессиональные навыки?

Зеленые муравьи-ткачи  Oecophylla smaragdina, сшивающие гнездо из листьев. © Фото Э.Уайлда.

Есть ли у муравьев культура? Недавно палеонтологи нашли окаменевшее гнездо, изготовленное более миллиона лет назад муравьями-ткачами, известными тем, что они «сшивают» свои жилища из листьев, В качестве живых орудий ткачи используют своих же личинок, заставляя их направлять застывающее па воздухе шелкоподобное вещество не на строительство собственного кокона, а на скрепление деталей будущего дома. Наши современники — это уже другие виды, принадлежащие к роду муравьев-листорезов. Возможно, поменялись и используемые виды деревьев и детали постройки. Однако сохранилась основа сложнейшего поведенческого стереотипа, заставляющего одних членов семьи искать подходящие листья и сближать их края, а других — сшивать листья столь необычным способом. Поведенческая модель оказалась надежным комплексным признаком, пронесенным группой сходных видов насекомых через миллионы лет. Инструкции гнездостроения, конечно, записаны не в фолиантах муравьиных библиотек, а в муравьиных генах.

Однако в меняющейся среде муравьи, как и все другие животные, сталкиваются с потоком неожиданных проблем, вызванных, скажем, переменами в климатических и ландшафтных условиях: привычная добыча может исчезнуть или появиться новая; могут объявиться незнакомые враги, прежние жилища — оказаться непригодными. Экологам известно, что виды-«генералисты», в противоположность «узким специалистам», могут справиться с такими проблемами за счет гибкого поведения. В выигрыше окажутся популяции, в которых полезные навыки быстро распространятся и закрепятся. Однако животные консервативны, и новым формам поведения придется преодолевать «вязкую» среду исполнителей видотипического поведенческого репертуара. Примеров «учительства» у животных и описаний распространения культурных традиций в популяциях сравнительно немного в научной литературе, и они касаются главным образом высокосоциальных видов позвоночных

Жанна Ильинична Резникова

Есть ли более простые и универсальные способы распространения полезных знаний и умений? Исследуя этот вопрос на примере охотничьего поведения муравьев рода Myrmica, мы открыли новую и, по-видимому, общую для многих видов животных форму передачи навыков в сообществах, которую назвали «распределенным социальным обучением».

Жужелица и муравей в Y-образном лабиринте. Один его отсек безопасен для жука, а во втором, как злая собачка, привязан на тонком поводке муравей. Жужелица старается обогнуть врага (слева), но если это не удастся, будет убита. Фото Е.А.Дорошевой и С.Н.Пантелеевой.

Муравьи-мирмики, обычные обитатели лесной подстилки, оказались неутомимыми охотниками на прыгающих ногохвосток (Collembola) — крошечных беспозвоночных, в огромном количестве населяющих лесную почву и подстилку. Особый орган — прыгательная вилка — позволяет ногохвосткам быстро ускользать от преследователей. До недавнего времени считалось, что среди муравьев охотиться на ногохвосток могут лишь экзотические обитатели тропических лесов, снабженные челюстями, которые защелкиваются, как ловушка. Мы впервые обнаружили, что мелкие муравьи (и мирмики среди них), обитающие в почве и подстилке наших лесов и лугов, относятся к коллемболам как к массовой добыче. Мы наблюдали за охотничьим поведением в полевых экспериментах, используя стеклянные контейнеры с прозрачным субстратом, имитирующим лесную подстилку. Муравей, охотящийся на ногохвостку, действиями напоминает мышкующую лису. Быстро выяснилось, что в семьях муравьев есть и успешные охотники, и постоянно промахивающиеся «двоечники». Сравнив муравьев с другими ловцами ногохвосток, коротконадкрылыми жуками стафилинами, мы поняли, в чем их отличие: жуки не могут улучшить своих охотничьих показателей и переключаются па более простую для поимки добычу, а муравьи умеют обучаться. Обнаружилась и простая закономерность: чем больше ногохвосток водится вокруг муравьиного гнезда, тем богаче успешными охотниками эта семья. Такие виды муравьев, как мирмика, легко снимаются с места и могут всей небольшой семьей перебраться в более кормное место. Это означает, что в семье, попавшей в биотоп, богатый вкусными «прыгунчиками», скоро оказывается достаточное количество успешных добытчиков [10].

Можно было предположить, что неуклюжие охотники постепенно перенимают приемы удачливых собратьев, наблюдая за ними: чем больше вокруг добычи, тем чаще совершаются успешные броски. Получается что-то вроде муравьиной «охотничьей культуры». Однако мы не спешили делать такой вывод и принялись экспериментировать с семьями, состоящими из муравьев, выращенных в лаборатории. Такие животные, воспитанные экспериментаторами в изоляции от исследуемых факторов и лишенные контактов со взрослыми, в этологии называются «наивными». Большинство «наивных» муравьев при первой встрече с ногохвостками вело себя с ними не как с потенциальными жертвами, а как с сородичами: ощупывали и даже соприкасались антеннами, выказывая самое дружеское расположение. Нужно подчеркнуть, что речь идет хотя и о «наивных», но полностью физиологически зрелых особях [11].

Казалось бы, вот убедительный аргумент в пользу того, что для проявления охотничьего поведения у молодых муравьев нужен пример старших. Чем не «муравьиная культура»? Тем не менее, мы продолжали тестировать членов «наивных» семей и... обнаружили несколько прирожденных охотников. У них сложный стереотип охотничьего поведения проявлялся по принципу «все и сразу». Без колебаний эти муравьи бросались на прыгающую добычу и умерщвляли ее, используя стереотипную последовательность движений. Это говорит о том, что все элементы сложного охотничьего поведения могут быть у муравьев врожденными.

Однако в наших «наивных» муравьиных семьях носителей целостного стереотипа оказалось не более 10%. Эти особи служат «центрами кристаллизации» в процессе распространения охотничьих навыков в семье. Они обеспечивают социальное обучение остальных при условии достаточно высокой частоты встреч с потенциальной добычей. Здесь есть место для ответственного и далеко идущего предположения. Для муравьиных, да и не только для муравьиных, мозгов может быть слишком громоздок и «дорог», с эволюционной точки зрения, полный набор всех возможных стереотипов на разные случаи жизни. Сложные поведенческие модели, такие как обсуждаемый здесь специфический охотничий стереотип, могут присутствовать у большинства членов сообщества в виде «спящих» фрагментов, которые достраиваются до целого за счет взаимодействия с немногими «светочами врожденного знания». Это и есть, по нашему предположению, «распределенное социальное обучение».

Муравей  Myrmica rubra убивает ногохвостку (слева), а «наивный» муравей, выращенный в лаборатории в отсутствие взрослых сородичей, выказывает ногохвостке дружеское расположение, соприкасаясь с ней антеннами. Фото С.Н.Пантелеевой.

Гипотезу «распределенного социального обучения» неожиданно подтвердили результаты исследований новокаледонских галок [12]. Птицы, способные в лабораториях ловко манипулировать разными предметами, у себя на родине изготовляют однотипные «крючки» и «грабли» из плотных листьев пандануса (напоминающего фикус) для добывания насекомых из-под коры деревьев. Сначала этологи расценили это как «орудийную культуру» у птиц. Однако сходство орудий и приемов их изготовления особями из пространственно разобщенных популяций заставило исследователей проверить, какую роль играет врожденная компонента в формировании орудийного поведения. В лаборатории из яиц вырастили четырех «наивных» птенцов. Трое из них владели лишь отдельными элементами орудийного поведения, а один уверенно взялся за изготовление типовых грабель. Объединив эти данные с нашими результатами, полученными на муравьях-охотниках, мы можем теперь объяснить поведение животных более экономично, без привлечения феномена «орудийной культуры» у галок и тем более — «охотничьей культуры» у муравьев.

«Культурная» передача навыков подразумевает имитацию — подражание последовательности удачных действий, приводящих к успеху. Подражание лежит в основе передачи информации негенетическим путем; известный российский генетик М.Е.Лобашев называл его сигнальной наследственностью. «Распределенное социальное обучение» включает использование генетически запрограммированных реакций и не требует такого сложного поведения, как имитация. Если в сообществе есть носители целостных поведенческих стереотипов, то носители «спящих» фрагментов этих стереотипов могут их достраивать до целостной поведенческой модели за счет самых простых форм социального обучения. Здесь задействовано так называемое «социальное облегчение»: один только вид сородича, выполняющего какие-либо действия, уже помогает высвобождению и проявлению стереотипов, «дремлющих» в поведенческом репертуаре. Действует кумулятивный эффект: частые встречи с исполнителями поведенческих стереотипов помогают пробуждению такого же поведения у наблюдателей [13].

Необходимо отметить, что встроенные поведенческие стереотипы, хотя и весьма специфические, обладают некоторой универсальностью, предоставляя своим пользователям ту или иную степень свободы действий. Галки могут не только изготовлять типовые орудия, но и видоизменять их, если надо, до неузнаваемости. В наших опытах выяснилось, что стереотип «охотника на ногохвосток» действует во время охоты муравьев на жертв с определенными характером движения, формой и размерами. В экспериментах муравьи охотились даже па невысоко летающих дрозофил. «Образ врага», с раннего «детства» запечатленный в мозгу будущих охранников, также оказался генерализованным. Муравьи реагируют на комплекс признаков, которые легко придать и искусственному врагу: темный цвет, определенный размер, двусторонняя симметрия и наличие выростов (ног, антенн). Если на смену врагам-жужелицам придут другие, со сходными признаками, муравьи встретят их во всеоружии. Подобные же обобщенные образы известны у птиц и зверей, реагирующих на хищников и врагов. Эти работы восходят к классическим опытам Н.Тинбергена и К.Лоренца, описавших паническую реакцию новорожденных цыплят на проносимую над ними картонную модель хищника (короткая «шея» силуэта впереди, длинный «хвост» сзади) и не реагирующих на ту же модель, если она движется хвостом вперед (тогда из коршуна получается безопасный гусь). Важно отметить, что если врожденный стереотип сложен (как охота на «прыгунчиков»), то за счет некоторой его гибкости, по-видимому, оптимизируется процесс его «сборки» у большинства членов сообщества, которые обладают лишь отдельными его фрагментами.

Гипотеза «распределенного социального обучения» обсуждалась на международном этологическом конгрессе в августе 2007 г. и вызвала повышенный интерес специалистов в теории социального обучения. Ведь речь идет о неизвестной до сих пор и вместе с тем простой, по-видимому, универсальной форме распространения навыков в сообществах животных. А открыть ее нам помогли муравьи. Устройство муравьиного сообщества нам теперь тоже стало понятнее. Хотя и предстоит еще выяснить множество нерешенных проблем, мы, пусть в общих чертах, представляем себе, как муравьи выбирают профессию, как совершенствуют профессиональные навыки и какую роль играет в этом индивидуальный и социальный опыт.

Солдат и рабочий — пример морфологической кастовой изменчивости (Аризона, США). © Фото Э.Уайлда

Муравей Odontomachus bauri (Коста Рика) ловит подвижную добычу, широко раздвигая жвалы-капканы. © Фото Э.Уайлда

Жужелица и муравей в Y-образном лабиринте. Один его отсек безопасен для жука, а во втором, как злая собачка, привязан на тонком поводке муравей. Жужелица старается обогнуть врага (слева), но если это не удастся, будет убита. Фото Е.А.Дорошевой и С.Н.Пантелеевой.

Муравьи на колонии тлей. Пастух передает падь транспортировщику, сторож охраняет колонию от вторжения хищников и чужих муравьев. Фото Т.А.Новгородовой.

Гнездо рыжих лесных муравьев ( F. rufa). Фото Т.А.Новгородовой.

Муравей  Myrmica rubra убивает ногохвостку (слева), а «наивный» муравей, выращенный в лаборатории в отсутствие взрослых сородичей, выказывает ногохвостке дружеское расположение, соприкасаясь с ней антеннами. Фото С.Н.Пантелеевой.

Зеленые муравьи-ткачи  Oecophylla smaragdina, сшивающие гнездо из листьев. © Фото Э.Уайлда.

Жанна Ильинична Резникова

Formica rufa Linnaeus, 1761 — рыжий лесной муравей

Myrmica rubra (Linnaeus, 1758) — рыжая мирмика

Oecophylla smaragdina (Fabricius, 1775) — муравей-портной