Муравей, семья, колония » РОСТ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ СЕМЬИ

Большие размеры семьи сами по себе - это важное новое свойство. (Примерно в той же степени, как и размеры отдельного индивида). Многочисленная семья всегда более конкурентоспособна, ей легче отстоять свой кормовой участок от посягательств соседних муравейников и расширить собственную территорию за их счет. Чем больше муравейник, тем меньше зависит он от колебаний погоды и других воздействий внешней среды, тем устойчивее сообщество во всех его проявлениях. О необходимости определенной численности семьи для поддержания гиг-ротермического режима в гнезде мы уже говорили. Добавим только, что при одинаковых прочих условиях более крупные муравейники раньше начинают активизироваться весной и позднее прекращают активность на участке осенью. В них строже выдерживается оптимальная для развития молоди температура, а значит сроки развития молоди минимальны. Это обстоятельство имеет в ряде случаев важное значение для сохранения и перспектив развития семьи. Например, холодным летом 1976 г. в небольших семьях северного лесного муравья развитие молоди так затянулось, что общее число поколений рабочих оказалось меньше обычного на одно (три вместо четырех). Семья недополучила четвертую часть пополнения. В крупных муравейниках и в этот неблагополучный год выросли все четыре поколения рабочих особей. В следующем году при весеннем переделе территорий более крупные семьи получают дополнительное преимущество.

При этом кроме абсолютной численности поселения семей существен и его возрастной состав. Очевидно, что для муравьев имеет значение не только возможность достичь высокого уровня численности одной общины, но и скорость роста, время, необходимое для выхода на этот уровень. Затягивать данный процесс опасно, так как в этом случае желанный уровень может оставаться недостижимым для абсолютного большинства семей из-за регулярно повторяющихся неблагоприятных изменений среды. Поэтому высокая плодовитость самок - необходимое условие успешного развития социальности у муравьев. Эта плодовитость не обязательно должна быть единовременной, так как переход части видов к выращиванию нескольких поколений рабочих особей в год позволяет им ускорить рост общины без увеличения разовой плодовитости или числа самок. Эта возможность, как уже говорилось ранее, появилась также в результате увеличения численности семьи муравьев.

Выведение крылатых репродуктивных особей тоже связано с численностью семьи. Маленькие семьи их не выводят. С ростом муравейников выведение крылатых особей становится все более регулярным. Крупные, активные муравейники выводят их ежегодно. Это связано прежде всего с семейными запасами пищи и численностью молодых рабочих муравьев, выделениями лабиальных желез, которыми выкармливаются личинки самок. По данным энтомологов из ФРГ К.Гёссвальда и К.Вира, у малого лесного муравья выращивание крылатых особей удается Щи наличии не менее 3500 рабочих на одну личинку самки. У лугового муравья минимальное число молодых рабочих на одну личинку самки - 600.

Увеличение численности позволило осуществить чрезвычайно узкую специализацию рабочих муравьев. Число профессий рабочих в принципе не ограничено. Узкая специализация позволила муравьям обеспечить все жизненно важные позиции инициативными, владеющими ситуацией исполнителями. Прогресс социальности связан с увеличением численности инициативных особей, совершенствованием рабочих муравьев как функционеров, развитием разнообразных форм индивидуального и группового поведения.

Таким образом, путь увеличения размеров семьи прогрессивен не только в приложении к муравейнику как целостной системе, но и применительно к индивиду (рабочей особи).

Наиболее упорные сторонники теории «сверхорганизма», пытающиеся методом аналогии приравнять семью общественных насекомых к организму, рассматривают отдельных муравьев как некое подобие клеток. Основным доводом при этом служит якобы возрастающая по мере дифференциации функций зависимость особи от общины и неспособность изолированного муравья к длительному существованию. Однако здесь упускается из виду, что основной показатель зависимости особи от семьи - неспособность одиночки к длительному существованию - у муравьев и других общественных насекомых изначальны. Муравьи не могли утратить его в ходе дальнейшей эволюции, оставаясь социальными насекомыми. Но вот дальнейшего развития эта зависимость не получила. Все разделение функций рабочих муравьев совершалось на едином фоне субординации индивида и семьи. И у примитивных видов с десятком неспециализированных рабочих, и в миллионных семьях с узкоспециализированными группами особей и сложной организацией эта зависимость одна и та же. Показательно, что для индивида в принципе важно состоять в любой общине, а не обязательно в родном муравейнике. Какой-либо «тканевой несовместимости», естественно, здесь нет и быть не может. Даже рабочие разных видов, вышедшие из куколок в одном гнезде, успешно живут совместно. На этом основано, в частности, и явление временного социального паразитизма, и существование муравьев-рабовладельцев. Взаимную терпимость могут проявлять не только рабочие, но и оплодотворенные самки.

«Рабовладельцы» муравьи-амазонки нередко основывают свои муравейники на семьях серого песчаного муравья. В дальнейшем амазонки совершают регулярные набеги на окрестные гнезда серого песчаного муравья, похищая куколок, так как без «рабов» муравьи-амазонки существовать не могут. Из куколок, захваченных рабовладельцами, выходят рабочие, выполняющие в гнезде все работы по строительству гнезда и уходу за самкой и молодью. В семьях амазонок всегда одна самка, которая при внедрении в семью вида-хозяина также с одной самкой убивает последнюю и занимает ее место.

Но серый песчаный муравей - вид полигинный, у которого полигиния сочетается с секционным типом гнезд. Вот здесь и открывается возможность для сосуществования в составе одной семьи муравьев двух видов, да еще и с самками. Такая ситуация была описана польским мирмекологом А.Чеховским в 1976 г.

Амазонки, обитающие в одной из секций крупного муравейника серого песчаного муравья, поддерживают с остальными секциями родственные отношения и даже обмениваются с ними молодью. Набегов на обитателей этих секций они не совершают. Те, в свою очередь, лояльны к внедрившимся в их поселение муравьям-рабовладельцам. Среди обмениваемых особей отмечены даже личинки крылатых амазонок, которых серые песчаные муравьи выкармливают в своих секциях. А за куколками амазонки отправляются в дальние рейды, нападая на чужие муравейники серого песчаного муравья. В лабораторных экспериментах одновременным выведением из куколок создавались общины из рабочих четырех-пяти видов, относящихся к разным подродам и даже родам. Такие сообщества оказывались довольно устойчивыми, функциональные группы формировались тут по видовому принципу. Представители наиболее воинственного вида становились охотниками, более мирные, но крупные муравьи - сборщиками пади и строителями, остальные делили между собой обязанности внутри гнезда.

Запаховый тест «свой - чужой» играет важную роль и при конкурентных отношениях муравьев на участке, накладывая определенный отпечаток на территориальное поведение муравьев. У птиц как конкуренты обычно воспринимаются только особи своего вида. При этом важно внешнее сходство, так как опознание во всех случаях визуэльное. Птицы другого облика, даже занимающие ту же экологическую нишу, остаются без внимания со стороны самых зорких стражей кормового участка. У муравьев ситуация другая. Все особи, пахнущие иначе, чем члены своей семьи, чужие и заслуживают настороженного внимания. Если встреченные муравьи близки хозяевам участка по размерам, они подвергаются нападению. Особенно четко это проявляется у видов, имеющих охраняемые территории. Статус охраняемых территорий строго соблюдается при соседстве муравейников разных территориальных видов. Многими авторами описаны столкновения между такими соседями, если один из них нарушает установившиеся границы.

Правда, это случается не всегда. В сложных условиях обитания жизнь учит и самых агрессивных муравьев терпению. В его основе лежит одна из многочисленных специфических характеристик муравьев как общественных насекомых.

Дело в том, что свой кормовой участок муравьи защищают только сообща, только тогда, когда их много. Не обязательно на самом месте событий, но хотя бы где-то рядом. В тех случаях, когда численность гнезд с охраняемыми территориями низкая, невелика и плотность поселения, по периферии кормовых участков складываются обширные зоны с низкой численностью фуражиров. Если соседствуют гнезда одного вида, все равно границы будут достаточно четкие. А вот для разных видов появляется исключение. Встретившись на участке, одиночные охотники, зная, что поблизости никого из своих нет, предпочитают мирно разойтись. Добычи на участке хватает, а конфликт с другим, примерно одинаковым по размерам муравьем - достаточно опасное дело. В результате такой осмотрительности фуражиров-одиночек по обе стороны границы возникает зона взаимного проникновения* муравьев из семей двух видов, как это показано на рис:20 для муравейников разных видов. Границы, как таковой, здесь нет, нет и нейтральных пространств между охраняемыми территориями. Но они появятся, если плотность поселения муравьев значительно повысится и соответственно увеличится численность фуражиров хотя бы одного вида на участке. А пока что на весьма обширной территории конкуренты демонстрируют лояльность. Причем в одном участке встречаются и охотятся на паритетных началах особи сразу трех видов. Но достаточно кому-нибудь из неосторожных фуражиров увлечься и оказаться слишком близко от чужого гнезда, где численность хозяев уже достаточно велика, его сразу же атакуют, и если он не спасется бегством, то будет уничтожен. Здесь зона взаимного проникновения кончается и начинаются монопольные владения каждой семьи (зона монопольного использования)*.

Рис. 20. Взаимно перекрывающиеся кормовые участки видов-доминантов в ассоциации муравейников
1 - гнездо красногрудого муравья-древоточца, 2 - гнездо обыкновенного лесного муравья, 3 - гнездо кроваво-красного мур авья-раб овладельца, 4 - дороги обыкновенного лесного муравья, 5 - основные направления фуражировки муравья-древоточца и муравья-рабовладельца, 6 - зона взаимного проникновения фуражиров двух видов, 7 - зона взаимного проникновения фуражиров трех видов-доминантов; границы кормовых участков: 8 - кроваво-красного муравья-рабовладельца, 9 - красногрудого муравья-древоточца, 10 - обыкновенного лесного муравья

Все сказанное касается видов территориальных, доминирующих на своих кормовых участках. Но на этой же территории обитают и другие муравьи, послабее, с менее многочисленными семьями и не охраняющие своих кормовых угодий. Они подчиняются доминантам, что проявляется и во времени их фуражировок, в размещении гнезд, и в поведении при встрече с особями вида-доминанта. Отношения между семьями разных видов, обитающими на одной территории, строго регламентированы и построены по иерархическому принципу. В результате складываются весьма устойчивые многовидовые ассоциации муравейников*, жизнь которых регулируется исключительно поведенческими средствами. Исследования А. В. Демченко показали, что доминирование прямо связано с Соотношением численностей муравейников, входящих в ассоциацию. Ж.И.Резникова, проследившая в различных ландшафтных зонах Сибири состав многовидовых ассоциаций, установила, что если доминировал луговой муравей, то ассоциация была весьма стабильной. В этом случае можно говорить о глубоких взаимных адаптациях всех участвующих в многовидовой ассоциации муравейников и о развитии ее как достаточно целостной системы. Понятно, что сюда входят виды, близкие по экологическим требованиям к местам поселения и по типу питания. Однако этих условий еще недостаточно для стабильности таких систем. Необходим организующий центр - муравейник, характер и масштабы деятельности которого способны задать специфическую пространственную и временную структуру системы.

Здесь мы сталкиваемся с новым важным следствием прогрессивного роста численности муравьиной общины. Мощный муравейник становится именно таким центром, вокруг которого формируются поселения других видов муравьев. И не только муравьев. Воздействуя на почву и растительность, крупные муравейники оказывают заметное формирующее воздействие на среду и ее обитателей.

Рассмотрев различные аспекты роста численности и усложнения структуры муравьиной семьи, мы можем выделить основную адаптивную тенденцию этого процесса. По мере прогрессивного развития общинного образа жизни у муравьев происходило постепенное распространение сферы постоянно действующей регуляции плотности поселения и числа поселений с одиночной семьи на колонию, с колонии на федерацию и весьма обширные комплексы муравейников, которые в отдельных случаях можно считать популяциями. Параллельно возникли достаточно эффективные механизмы регуляции многовидовых ассоциаций муравейников, обеспечивающие максимальное использование всех доступных муравьям ресурсов каждого биотопа. Все это способствует достижению и стабилизации максимальной численности каждого вида, входящего в ассоциацию. Естественно, стабильность того максимума, который может обеспечить уровень развития социальности конкретного вида, допускает кормовая база. Пример муравьев достаточно наглядно показывает, что лишь стабильный рост численности вида может служить показателем его биологического прогресса. И все же, несмотря на то, что масштабы постоянной саморегуляции у ряда муравьев намного перекрыли размеры отдельной семьи, основным объектом регуляции и оптимизации остается именно она. Семья сохранила целостность и индивидуальность и в рамках колонии, и в составе федерации. Ее оптимизация и устойчивость - основная неизменная задача общего адаптивного процесса, что подтверждает высказанное еще Ч.Дарвином положение о воздействии отбора на семью общественных насекомых в целом. Здесь, по-видимому, следует подразумевать одинарную семью, не подразделяющуюся на колонны. При появлении в полигинном муравейнике нескольких колонн можно допустить смещение точки приложения отбора с целой семьи на составляющие ее колонны.

Данный раздел неспроста посвящен почти исключительно адаптации муравьиной общины к обитанию среди других муравейников. Если для особи основная среда обитания - семья, то для семьи, хотя и в несколько меньшей мере, - это окружающие ее другие семьи муравьев. Разумеется, есть ряд факторов, масштабы и степень воздействия которых непреодолимы. Но по мере развития социальности, роста численности населения семьи, совершенствования гнезд и стабилизации кормовой базы посредством трофобиоза и разведения грибниц зависимость муравейников от абиотических (погодных условий, состояния субстрата и т. д.) и ряда биотических факторов резко падает. Муравьи не только добиваются значительной автономности от внешних факторов, но и получают возможность активно воздействовать на среду обитания, создавая условия оптимума в гнезде и на используемой ими территории. Этим они обязаны преобладанию поведенческих приспособлений к условиям обитания и необычайной пластичности многих видов, обеспеченной развитием комплекса таких адаптации. По мере развития социального уклада жизни формы поведения и координации деятельности, активно используемые муравьями, становятся все разнообразнее, хотя в принципе большинство из них имеется в резерве у каждого вида. Очевидно, что у муравьев, достигших более высокой ступени социальной организации, шире возможности использования их биологического потенциала. Это, впрочем, не предполагает как обязательное следствие более высокую степень психологического развития особи. Преимущества просматриваются, как правило, на уровне общины и реализуются прежде всего на основе глубоких функциональных различий индивидов, составляющих общину.

Но какая участь постигла тогда те виды муравьев, которые пошли по пути морфологической и морфофизиологической специализации к определенным местам поселения или отдельным факторам среды? Ведь таких среди муравьев тоже немало. Они не только оказались в полной зависимости от состояния субстрата, но и не смогли расширить свои ареалы за пределы весьма ограниченных районов. Для всех видов, развивавшихся по пути морфологических и морфофизиологических специализаций, характерны небольшие семьи с относительно простой организацией.

Итак, только благодаря совершенствованию поведения и усложнению организации муравьи обеспечили рост общины, получили возможность активного противодействия окружающей среде, ее повсеместного освоения и оптимизации условий собственного существования. Они добились высокой степени автономности от многих факторов, целиком и полностью управляющих почти каждым шагом одиночного насекомого. Но вместе с тем вырос новый комплекс задач, связанный с взаимодействием муравейников друг с другом. Муравейник среди муравейников - одного и разных видов, больших и маленьких, агрессивных и миролюбивых, связанных друг с другом не только близостью требований к условиям обитания и пищевой специализацией, но и небходимостью жить рядом, как правило, на весьма ограниченной территории. Проблем стало не меньше, а скорее больше, и обеспечить процветание вида можно все тем же путем - дальнейшим совершенствованием поведения, усложнением организации, ростом численности семьи.

Что же дало муравьям развитие социальности? Какие преимущества получили они по сравнению с одиночными насекомыми? Поскольку многие вопросы достаточно подробно рассматривались в предыдущих разделах книги, перечислим основные моменты, комментируя лишь те из них, которые были слабее освещены ранее:

• дифференциацию функций и специализацию особей, повысивших эффективность деятельности индивида и семьи в целом;
• создание оптимальных условий для развития молоди и сокращение смертности на фазах яйца, личинки и куколки;
• увеличение продолжительности жизни особи;
• направленное воспитание потомства и регуляцию этим путем соотношения каст и полиэтических групп рабочих особей;
• расширение кормовой базы семьи за счет полиморфизма рабочих, групповых охоты и транспортировки добычи, а также таких достижений, как трофобиоз и разведение грибных садов;
• накопление запасов пищи в телах муравьев или в виде исходного продукта (семена у муравьев-жнецов);
• уменьшение потребления пищи на одну особь с ростом семьи;
• экономичность поиска добычи и фуражировки при появлении систем мобилизации и вторичного деления территории. Особенно эффективен второй принцип, что подтверждается численностью фуражиров в семьях видов с вторичным делением территории: фуражировкой занято около 13% взрослых особей семьи, т. е. один фуражир в состоянии прокормить в среднем 7,7 взрослых рабочих, не считая примерно такого же числа молоди в каждом поколении. У многих видов численность молоди превышает таковую взрослых особей;
• рост количественных возможностей семьи, ее жизнеспособности, увеличение ее автономности от внешней среды;
• постоянную социальную саморегуляцию численности и состава семьи, стабилизацию семей и комплексов муравейников на высоких уровнях численности;
• образование нового муравейника делением или почкованием - избегание наиболее уязвимого этапа одиночных самок-расселительниц;
• общий рост адаптивных возможностей вида.

Благодаря этим преимуществам муравьи смогли достичь вершин организации в мире насекомых и стать фактическими доминантами во многих биогеоценозах, компонентами ценозов, деятельность которых оказмвается наиболее заметна.

Рис. 20. Взаимно перекрывающиеся кормовые участки видов-доминантов в ассоциации муравейников
1 - гнездо красногрудого муравья-древоточца, 2 - гнездо обыкновенного лесного муравья, 3 - гнездо кроваво-красного мур авья-раб овладельца, 4 - дороги обыкновенного лесного муравья, 5 - основные направления фуражировки муравья-древоточца и муравья-рабовладельца, 6 - зона взаимного проникновения фуражиров двух видов, 7 - зона взаимного проникновения фуражиров трех видов-доминантов; границы кормовых участков: 8 - кроваво-красного муравья-рабовладельца, 9 - красногрудого муравья-древоточца, 10 - обыкновенного лесного муравья