Или летать, или бегать

Или летать, или бегать: ограничения степеней свободы морфологических преобразований на примере жалящих перепончатокрылых

Е. Б. Федосеева из Зоологического музея МГУ исследовала морфологическую эволюцию жалящих перепончатокрылых. Изменение морфологии исследовательница представляет как результат сопряженного изменения различных систем органов. Многолетнее и детальнейшее препарирование муравьев дало возможность понять, как устроен скелетно-мышечный аппарат у этих насекомых, и как он связан с другими системами органов: дыхательной системой, жалящим аппаратом, со способами передвижения. Видоизменения скелетно-мышечного аппарата у разных видов муравьев и других жалящих перепончатокрылых оказались сопряжены с изменениями этих связанных с ним систем. Взаимоограничения в развитии систем и очертили конечное число жизненных форм у муравьев.

Муравей-фаэтончик Cataglyphis pallida бегает, подняв брюшко. Такое положение брюшка смещает центр тяжести и создает дополнительную устойчивость при быстром беге. Добавочные сочленения, обеспечившие возможность изгибания брюшка, привели к преобразованию механизма жаления и снизили возможности регуляции дыхания.

Функционирование всех систем жизнеобеспечения невозможно представить без активного участия скелетно-мышечной (СМ) системы. Поэтому когда ставилась задача – изучить сопряженную морфологическую эволюцию жалящих перепончатокрылых (Aculeata), то естественно было выбрать в качестве отправной точки исследования изменения скелета и мыщц. Е. Б. Федосеева ограничилась СМ системой брюшка или метасомы муравьев. Этот отдел тела отвечает за дыхание и жаление, а также важен для сохранения равновесия и для поворотов при беге.

При довольно широком диапазоне функций брюшка, набор возможных движений этой части тела ограничен. Движения брюшка сводятся к сжиманию и расширению его объема, поворотам вправо-влево, вверх-вниз. Дыхание, то есть нагнетание воздуха в трахеи и выдавливание из трахей, обеспечивается расширением и сжатием брюшка. Эти движения осуществляются за счет раздвижения или сдвига тергитов и стернитов и соседних сегментов. При сращении тергита и стернита сжатие-расширение брюшка обеспечивается только движением соседних сегментов друг относительно друга. У муравьев в этом случае соседние сегменты вдвигаются друг в друга наподобие телескопа. Отверстия трахей – дыхальца – находятся на переднем краю тергита. Поэтому при сдвиге тергитов дыхальце прикрывается расположенным впереди тергитом. Таким образом сжатие-расширение брюшка может служить не только насосом, но и регулятором поступления воздуха в трахеи.

Также сжатие брюшка выступает как один из механизмов выпрыскивания яда: брюшко сжимается и давление внутренней жидкости увеличивается, соответственно увеличивается давление на ядовитую железу, и яд выпрыскивается наружу. Таким образом, мы видим , что дыхательная система связана с аппаратом жаления.

Брюшко муравья – это довольно тяжелая и неповоротливая структура. Чтобы муравей мог вести хоть сколько-нибудь спортивный образ жизни: быстро бегать, преодолевать извилистые дорожки, сохранять равновесие - ему необходимо увеличить подвижность брюшка. Природа решила эту задачу за счет увеличения числа сочленений брюшка. Увеличение сочленений позволяет муравью быстро и оперативно поворачивать в лабиринтах, а поднятие брюшка вверх помогает ему сместить точку равновесия вперед, что опять-таки положительно сказывается на спортивных качествах бегунов. Помимо этого, гибкое брюшко расширяет спектр направлений, куда муравей может нацелить жало, что делает его более опасным противников при встрече с потенциальным врагом.

Но чтобы сделать дополнительное сочленение из имеющегося материала, нужно, во-первых, сделать подвижным сочленение сегментов, во-вторых, по возможности уменьшить размер сочленовных сегментов. Подвижное сочленение требует сращения стернита и тергита, а уменьшение сегмента ведет соответственно к уменьшению размера всего брюшка. В результате сращений сегментов и появления дополнительных сочленений возможности сокращения или расширения брюшка оказываются сильно ограничеными. Кроме того при образовании дополнительного сочленения дыхательные отверстия сдвигаются назад и отказываются постоянно открытыми. Любой механик сразу увидит два технических ограничения в системах дыхания и жаления при появлении новых сочленений. Во-первых, дыхательная система лишается возможности интенсифицировать поступление кислорода, регулировать вентиляцию трахей. Во-вторых, аппарат жаления, работающий за счет изменения внутреннего давления, теряет эффективность.

Как муравьи решают эти технические задачи? Во-первых, как отрегулировать интенсивность дыхания у муравьев с несколькими подвижным сочленениями? Е. Б. Федосеева считает, что управлять дыханием без участия насоса невозможно. Именно поэтому различные жизненные формы жалящих перепончатокрылых просто используют достоинства и недостатки в сотношении подвижности и регуляции дыхания. Интенсивное поступление кислорода обеспечивает возможность полета. Именно поэтому у летающих жалящих перепончатокрылых тергиты и стерниты не срастаются, и объем брюшка активно регулируется. Они могут контролировать энергопоступление (поступление кислорода) и теплообмен. Они могут создавать гнезда и муравейники и за счет теплоотдачи поддерживать там относительно постоянную температуру. Это преимущество позволяет им осваивать места с холодным климатом и коротким летним сезоном. За счет расширения брюшка перепончатокрылые могут создавать запасы и переносить значительное количество жидкой пищи. Отсюда возможность симбиоза с тлями и трофобиоз. Но зато летающие перепончатокрылые неповоротливы и ползают довольно неуклюже.

Таким образом, если брюшко хорошо растяжимо, то насекомые обязательно используют это преимущество для регуляции энергопотребления, будь то полет или постройка больших гнезд. Не использовать такое преимущество было бы глупо. Но природа не совершает глупостей. Поэтому среди пеперончатокрылых нет форм с растяжимым брюшком и одновременно со смещенными назад дыхальцами. Ведь у такой формы сжатие и растяжение брюшка уже не обеспечило бы регуляцию интенсивности дыхания, теплоотдачи и испарения.

Если же образуется несколько подвижных сочленений, то мы получаем нелетающего бегуна, чувствительного к изменению влажности и температуры, не способного создавать запасы пади или других жидких веществ. Такие формы муравьев осваивают подземный образ жизни, населяют почвы.

Вторая техническая задача – это настроить работу жалящего аппарата. Тут природа реализовала новое конструктивное решение, полностью отказавшись от прежнего механизма выпрыскивания, действовашего по типу резиновой груши. Теперь у жалящих насекомых жало работает по типу шприца. Жесткий цилиндр шприца – это жестко спаянные передние (базальные) сегменты брюшка, а поршень – это втягивающиеся конечные сегменты. И такой жалящий шприц гораздо эффективнее и оперативнее, чем резиновая груша. Природа никак не могла упустить такую прекрасную возможность усовершенствовать функцию защиты. Именно поэтому нет форм, у которых сращение базальных сегментов не сопровождалось бы приобретением нового аппарата жала. Зато у видов с растяжимым брюшком жалящий аппарат не слишком эффективен, поэтому и не обязателен. Так что среди современных муравьев с растяжимым брюшком работающее жало имеет только один вид, цейлонский Aneurus simony, остальные просто выбрызгивают яд.

Взаимоограничения систем, обеспечивающих дыхание, жаление, ходьбу и полет, позволили Е. Б. Федосеевой обрисовать в общих чертах возможные жизненные формы жалящих перепончатокрылых. Формы с хорошо сжимающимся-растягивающимся брюшком: активная вентиляция, трахей, полет, только два подвижных сочленения, жалящий аппарат плохо развит. Это  Formicinae и  Dolichoderinae, которые освоили все природные зоны. Они поддерживают постоянную и довольно высокую температуру в муравейнике даже при низкой температуре окружающей среды, поэтому получили возможность жить в холодном климате. Среди этой группы широко распростанен симбиоз с тлями, выделяющими падь, запасание жидкой пищи.

i1.jpg:

 Camponotus inflatus – муравей «медовая бочка», у которого использование свойств растяжения брюшка приняло весьма изощренную форму. Рабочие муравьи этого вида запасают в брюшке мед. С наполненным брюшком они прицепляются к потолку своего гнезда и так неподвижно висят. Если такой муравей упадет на пол камеры, то брюшко не выдерживает удара и разрывается.

Противоположной жизненной формой являются виды с многими (4-5) сочленениями нерастяжимого, но гибкого брюшка. Муравьи этой жизненной формы – Leptanlloidinae и Sphinctomyrmex (Cerapachyinae) – не могут регулировать температуру, боятся сухости, могут легко бегать по извилистым лабиринтам. Очевидно, что это подземные жители, геобионты.

Между этими крайними состояниями брюшка имеется целый ряд промежуточных вариантов. У промежуточных форм три сочленения метасомы. Виды, причисляемые к этой жизненной форме, не способны к запасанию пищи внутри брюшка, поэтому среди них нет трофобиоза; они активные хищники, добычу переносят в жвалах. Возможности регуляции температуры гнезда у них ограничены, поэтому они мало распространены в холодном климате, некоторые виды обитают в почве. Почти все имеют совершенный жалящий аппарат, который работает по механизму шприца.

В заключение необходимо добавить, что Е. Б. Федосеева для обоснования всех этих логически понятных выводов использует весьма сложную терминологию из теории систем, а также изощренную модель работы скелетно-мышечной системы. Это многоуровневая реляционная модель, для параметризации которой необходимо огромное число данных, основанных на детальнейших измерениях подвижности отдельных мышц. Из работы не вполне понятно, каким образом выводы о системе жизненных форм следуют из исследования этой модели. Представленная статья является первой публикацией, в которой эта модель обнародована, поэтому степень ее пользы для исследования эволюции и конструирования вероятных жизненных форм еще предстоит выяснить. Вероятно, для обоснования пользы подобных построений необходима не одна журнальная статья.

Автор: Елена Наймарк.

По статье: Е. Б. Федосеевой
«Технологический подход в изучении строения и эволюции насекомых»
«Журнал Общей Биологии», Том 69, 2008. № 4, июль-август. Стр. 264-283

Муравей-фаэтончик Cataglyphis pallida бегает, подняв брюшко. Такое положение брюшка смещает центр тяжести и создает дополнительную устойчивость при быстром беге. Добавочные сочленения, обеспечившие возможность изгибания брюшка, привели к преобразованию механизма жаления и снизили возможности регуляции дыхания.

Camponotus inflatus Lubbock, 1880 — медовый муравей