Муравьи рода формика » 14. Formica uralensis

14. Formica uralensis Ruzsky, 1895.
Черноголовый муравей

Типовое местонахождение. Оренбургская область, верхнее течение р. Урал. Типы, по-видимому, имеются в коллекции М. Д. Рузского (ЗИН), но не обозначены.

Замечания. До сих пор все мирмекологи относили F. uralensis к подроду Formica s. str. на основании внешнего сходства рабочих этого вида с рабочими Formica s. str. и гнездостроения, схожего с F. pratensis. Но и в прежних работах всегда отмечалось, что по основному признаку — структуре лобной площадки, которым отличаются подроды Formica s. str. и Serviformica, F. uralensis сходен с Serviformica. Сравнение самцов F. uralensis с самцами Formica s. str. и Serviformica показывает, что они весьма далеки от самцов Formica s. str., но в то же время очень сходны с самцами ряда видов Serviformica (F. picea, F. gagatoides). Поскольку самцы Formica — наиболее консервативная и медленно изменяющаяся каста (см. главу II), приходится считать сходство рабочих F. uralensis и Formica s. str. вторичным. Что же касается гнездостроения, то у некоторых Serviformica (F. picea, F. cinerea imitans) наблюдаются примитивные наружные гнездовые холмики из растительных остатков, так что не вызывает сомнения, что такой тип гнездостроения мог возникнуть независимо в подроде Serviformica.

Географическое распространение. Вся Сибирь, кроме северо-восточных областей и тундры, Северный Казахстан, Урал, Северная Монголия, Северный Китай. В Европе редок, встречается на болотах Северной и Средней Европы, на западе — до Швейцарии и Дании (рис:36).

Экология. В Южной Сибири и в Северной Монголии F. uralensis — эвритопный вид, обитающий преимущественно на лугах и в остепненных участках азиатской лесостепи. В лесах не встречается. В Европе (Skwarra, 1926; Petal, 1964 и др.), на севере Западной Сибири (Рузский, 1925а, сборы А. П. Расницина с Северного Урала) и в Приморье (Бальц, 1915; Кузнецов-Угамский, 1928), т. е. по границам ареала, обитает исключительно на болотах, причем в Европе — преимущественно на торфяниках. Мнение Н. Н. Кузнецова-Угамского (1928), что первичным для этого вида является гигрофильность, а эвритопность появлялась вторично, явно ошибочно. Но, с другой стороны, нельзя, как это делал М. Д. Рузский (1925а), считать его «типичным степняком». F. uralensis — типичный лесостепной азиатский вид.

Рис. 36. Географическое распространение и экологические особенности F. uralensis
1 — в различных стациях, часто ксерофитных; 2 — на болотах; 3 — экология неизвестна

Крайнее своеобразие экологии F. uralensis в Европе, где он обитает исключительно на болотах, и некоторый разрыв ареала (от Урала до Московской области, рис:36) дают возможность предположить, что мы имеем дело с двумя видами. Однако изучение экологии F. uralensis показало, что он встречается на болотах не только в Европе, но всюду по границам ареала, кроме южной (рис:36). Европейские популяции морфологически отличаются от сибирских и монгольских меньшими размерами и более тусклой окраской груди, но эти отличия абсолютно недостаточны для того, чтобы считать их разными видами.

Некоторые авторы (Фридерикс, 1932 и др.) считают, что F. uralensis обитает в Европе на болотах вследствие того, что с других открытых стаций он вытесняется конкурирующими видами муравьев. Действительно, экология F. uralensis в лесостепях Южной Сибири и F. pratensis в лесостепях Европейской части СССР довольно сходна. В Сибири луговой муравей крайне редок и вместе с черноголовым не встречается. Однако эта гипотеза не объясняет, почему F. uralensis обитает на болотах на севере и в Приморском крае, где трудно найти другие массовые виды со сходной экологией.

В свою очередь, Шперк (Spark, по Bisgaard, 1944), а следом за ним Бисгаард (l. с.) высказывают предположение, что в доледниковую эпоху в Северной Европе климат был гораздо теплее и суше и здесь жили широко распространенные степные (лесостепные? — Г.Д.) виды животных. С изменением климата и наступлением лесов эврибионтные виды (F. uralensis, Sisicta betulina Pall., Spermophilus rufescens Pall, и некоторые др.) были оттеснены лесами в немногие места, где сохранилась низкорослая растительность, т. е. на болота, а стенобионтные виды — вымерли.

По-видимому, имели место оба этих явления, но в случае с F. uralensis преобладало вытеснение за счет исчезновения стаций, пригодных для обитания, а у F. picea — за счет конкуренции других видов.

Гнезда F. uralensis напоминают небольшие гнезда F. pratensis и, как и типичные гнезда Formica s. str., имеют «внутренний конус» из крупных кусков толстых стеблей травы, длиной 2,5 — 12,5 см и купол из более мелких растительных остатков. Земляной вал развит слабо. Наиболее крупные гнезда, найденные М. Д. Рузским (1905), имели диаметр купола 20 см и высоту 12,5 см. В. Бальц (1915) описывает из Амурской области гнездо с холмиком диаметром 58 см и высотой 30 см. Часто гнезда находятся в кустиках спиреи, багульника и других растений.

В Европе обитает на осоковых или чаще на сфагновых болотах и строит небольшие гнезда с куполами из сфагнума и стеблей травы, диаметром от 10 до 150 см и высотой до 55 см. Так как почвенная вода на болотах находится близко от поверхности, внутренний конус, как правило, не углублен в воронке, а расположен внутри купола или земляного вала, который в этих условиях бывает хорошо развит. Ходы идут почти до грунтовой воды, но, так как она находится на небольшой глубине, основная жизнь муравейника сосредоточена в надземной части (Skwarra, 1929b, и др.). В азиатской части ареала наблюдаются колонии из нескольких гнезд, соединенных между собой тропами или подземными ходами (Рузский, 1905).

М. Д. Рузский (1905, стр. 351) писал о поведении F. uralensis следующее: «Черноголовый муравей принадлежит к сумеречным, а может быть даже и ночным животным. Днем он не покидает гнезда, а выходит из него с наступлением сумерек и вечерней зари; в это время я часто встречал рабочих его, бродивших по степи и занимавшихся фуражировкой и собиранием материалов для гнезда. Ползающим на растениях, подобно F. pratensis или  F. rufibarbis (cunicularia — Г. Д.), не приходилось его видеть».

Вылет крылатых происходит в июле—августе.

Рис. 36. Географическое распространение и экологические особенности F. uralensis
1 — в различных стациях, часто ксерофитных; 2 — на болотах; 3 — экология неизвестна

Formica rufibarbis Fabricius, 1793 — краснощекий муравей, краснощекий муравей-минер